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1.1 Fundamentos celulares

David L. Nelson, Michael M. Cox Grupo A PDF Criptografado

2   C A P Í T ULO

1  •  F u ndam e nt o s da b i o q u ím i c a

(a)

(b)

(c)

FIGURA 1-1  Algumas características da matéria viva.  (a) A complexidade microscópica e a organização são visíveis nesse corte fino de tecido muscular de vertebrado, produzido por microscópio eletrônico e colorido artificialmente. (b) O falcão do campo capta nutrientes e energia comendo aves menores. (c) A reprodução biológica ocorre com uma fidelidade quase perfeita. [Fontes: (a) SPL/Science Source. (B) W. Perry

Conway/Corbis. (c) F1online digitale Bildagentur GmbH/Alamy.]

Capacidade de se alterar ao longo do tempo por meio de uma evolução gradativa. Para sobreviver em circunstâncias novas, os organismos, a passos muito pequenos, alteram as estratégias de vida que herdaram. O resultado de milhões e milhões de anos de evolução é a enorme diversidade de formas de vida, muito diferentes superficialmente (Figura 1-2), mas relacionadas por uma ancestralidade comum. Essa unidade fundamental dos organismos vivos se reflete na semelhança das sequências gênicas e nas estruturas das proteínas.

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Capítulo 10 - Lipídeos

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10

Lipídeos

10.1

10.2

10.3

10.4

Lipídeos de armazenamento  361

Lipídeos estruturais em membranas  366

Lipídeos como sinalizadores, cofatores e pigmentos  374

Trabalhando com lipídeos  381

O

s lipídeos biológicos são um grupo de compostos quimicamente diversos, definidos por uma característica em comum: a insolubilidade em água. As funções biológicas dos lipídeos são tão diversas quanto a sua química.

Gorduras e óleos são as principais formas de armazenamento de energia em muitos organismos. Os fosfolipídeos e os esteróis são os principais elementos estruturais das membranas biológicas. Outros lipídeos, embora presentes em quantidades relativamente pequenas, desempenham papéis cruciais como cofatores enzimáticos, transportadores de elétrons, pigmentos fotossensíveis, âncoras hidrofóbicas para proteínas, chaperonas para auxiliar no enovelamento de proteínas de membrana, agentes emulsificantes no trato digestório, hormônios e mensageiros intracelulares. Este capítulo apresenta os lipídeos mais representativos de cada um dos tipos, organizados de acordo com suas funções, com

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Capítulo 25 - Metabolismo do DNA

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25

Metabolismo do DNA

25.1 Replicação do DNA  989

25.2 Reparo do DNA  1005

25.3 Recombinação do DNA  1016

C

omo repositório de informação genética, o DNA ocupa um lugar único e central entre as macromoléculas biológicas. As sequências de nucleotídeos de DNA codificam as estruturas primárias de todos os RNA e proteínas celulares e, por meio de enzimas, afetam indiretamente a síntese de todos os outros constituintes celulares. Essa passagem de informação do DNA para o RNA e proteínas orienta o tamanho, a forma e o funcionamento de todos os seres vivos.

O DNA é um dispositivo maravilhoso para o armazenamento estável da informação genética. A expressão “armazenamento estável”, entretanto, transmite uma imagem estática e enganosa. Ela não consegue captar a complexidade dos processos pelos quais a informação genética é preservada em um estado não corrompido e, então, transmitida de uma geração de células para a seguinte. O metabolismo do

DNA compreende tanto o processo que dá origem a cópias fiéis de moléculas de DNA (replicação) quanto os processos que afetam a estrutura inerente da informação (reparo e recombinação). Juntas, essas atividades são o foco deste capítulo.

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Teste seu conhecimento: solução dos problemas

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Teste seu conhecimento: solução dos problemas

As respostas de todos os problemas no final de cada capítulo estão relacionadas a seguir

Capítulo 1

1. (a) Diâmetro da célula ampliada 5 500 mm. (b) 2,7 3 1012 moléculas de actina. (c) 36.000 mitocôndrias. (d) 3,9 3 1010 moléculas de glicose. (e) 50 moléculas de glicose por molécula de hexocinase.

2. (a) 1 3 10

212

g 5 1 pg. (b) 10%. (c) 5%.

3. (a) 1,6 mm; comprimento 800 vezes mais longo do que a célula; o

DNA deve estar fortemente enrolado. (b) 4.000 proteínas.

4. (a) A velocidade do metabolismo é limitada pela difusão, que, por sua vez, é limitada pela área da superfície. (b) 12 μm21 para a bactéria;

0,04 μm21 para a ameba; a relação superfície-volume é 300 vezes superior na bactéria.

5.  2 3 106 s (cerca de 23 dias).

6.  As moléculas de vitamina das duas fontes são idênticas; o organismo não é capaz de distinguir qual a fonte; apenas as impurezas contaminantes podem variar em decorrência da fonte.

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Capítulo 28 - Regulação da expressão gênica

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28

Regulação da expressão gênica

28.1 Princípios da regulação gênica  1128

28.2 Regulação da expressão gênica em bactérias  1138

28.3 Regulação da expressão gênica em eucariotos  1147

D

os aproximadamente 4 mil genes existentes em um genoma bacteriano típico, ou dos 20 mil genes no genoma humano, apenas uma fração é expressa em determinada célula em dado momento. Alguns produtos gênicos estão presentes em grandes quantidades: os fatores de alongamento necessários à síntese de proteínas, por exemplo, estão entre as proteínas mais abundantes em bactérias, e a ribulose-1,5-bisfosfato-carboxilase/oxigenase (rubisco) de plantas e bactérias fotossintéticas é uma das enzimas mais abundantes na biosfera. Outros produtos gênicos ocorrem em quantidades muito menores; por exemplo, uma célula pode conter apenas poucas moléculas de enzimas que reparam lesões raras do DNA. As necessidades de certos produtos gênicos mudam ao longo do tempo. A necessidade de enzimas em certas vias metabólicas aumenta ou diminui à medida que as fontes de alimentos mudam ou se esgotam.

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1.3 Fundamentos físicos

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1. 3  F u ndam e nt o s f ís i co s  

quências contêm as informações que dão a cada molécula sua estrutura tridimensional e funções biológicas específicas.

■■ A configuração das moléculas pode ser alterada so-

mente mediante quebra de ligações covalentes. Em um átomo de carbono com quatro substituintes diferentes (carbono quiral), os grupos substituintes podem estar arranjados em duas formas diferentes, gerando estereoisômeros com propriedades distintas.

Somente um dos estereoisômeros é biologicamente ativo. Conformação molecular é a disposição dos átomos no espaço que pode ser mudada por rotação em torno de ligações simples, sem quebrar qualquer ligação covalente.

■■ Interações entre moléculas biológicas são quase inva-

riavelmente estereoespecíficas: elas necessitam de um ajuste preciso entre as estruturas complementares das duas moléculas que reagem entre si.

1.3  Fundamentos físicos

Células e organismos vivos precisam realizar trabalho para se manterem vivos e se reproduzirem. As reações de síntese que ocorrem dentro das células, da mesma maneira que os processos de síntese em uma fábrica, exigem consumo de energia. Também é necessário gastar energia para o movimento de uma bactéria, de um velocista olímpico, para o brilho de um vaga-lume ou para a descarga elétrica de um peixe elétrico. O armazenamento e a expressão de informação necessitam de energia, sem a qual estruturas ricas em informação inevitavelmente se tornam desordenadas e sem sentido.

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Capítulo 14 - Glicólise, gliconeogênese e a via das pentoses-fosfato

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14

Glicólise, gliconeogênese e a via das pentoses-fosfato

14.1 Glicólise 534

14.2 Vias alimentadoras da glicólise  548

14.3 Destinos do piruvato em condições anaeróbicas: fermentação 552

14.4 Gliconeogênese 558

14.5 Oxidação da glicose pela via das pentoses-fosfato  565

A

glicose ocupa uma posição central no metabolismo de plantas, animais e muitos microrganismos. Ela é relativamente rica em energia potencial e, por isso,

é um bom combustível; a oxidação completa da glicose a dióxido de carbono e água ocorre com uma variação da energia livre padrão de 22.840 kJ/mol. Por meio do armazenamento da glicose na forma de polímero de alta massa molecular, como o amido e o glicogênio, a célula pode estocar grandes quantidades de unidades de hexose enquanto mantém a osmolaridade citosólica relativamente baixa. Quando a demanda de energia aumenta, a glicose pode ser liberada desses polímeros de armazenamento intracelulares e utilizada para produzir ATP de maneira aeróbica ou anaeróbica.

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Capítulo 24 - Genes e cromossomos

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24

Genes e cromossomos

24.1 Elementos cromossômicos  957

24.2 DNA supertorcido  963

24.3 A estrutura dos cromossomos  972

somos. Em seguida, discute a topologia do DNA, descrevendo a torção e a supertorção das moléculas de DNA. Por fim, considera as interações proteína-DNA que organizam cromossomos em estruturas compactas.

O

24.1  Elementos cromossômicos

tamanho das moléculas de DNA é um enigma biológico interessante. Uma vez que essas moléculas são, em geral, muito maiores do que as células e as partículas virais que as contêm (Figura 24-1), como é que elas cabem dentro das células ou dos compactados virais? Para tratar essa questão, é preciso transferir o foco da estrutura secundária do DNA, abordada no Capítulo 8, para o extraordinário grau de organização que envolve o empacotamento terciário do DNA dentro dos cromossomos – os repositórios da informação genética. O capítulo começa com uma análise dos elementos que compõem cromossomos celulares e virais e depois considera o tamanho e a organização desses cromos-

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Capítulo 12 - Biossinalização

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12

Biossinalização

12.1 Características gerais da transdução de sinal  437

12.2 Receptores associados a proteínas G e segundos mensageiros 440

12.3 GPCR na visão, olfação e gustação  456

12.4 Receptores tirosinas-cinase  461

12.5 Receptores guanilil-ciclase, cGMP e proteína-cinase G  466

12.6 Proteínas adaptadoras multivalentes e balsas lipídicas da membrana  467

12.7 Canais iônicos controlados por portões  471

12.8 Regulação da transcrição por receptores nucleares de hormônios 473

12.9 Sinalização em microrganismos e plantas  475

12.10 Regulação do ciclo celular por proteínas-cinase  476

12.11 Oncogenes, genes supressores de tumor e morte celular programada  481

A

capacidade que as células possuem de receber e responder a sinais que vêm de locais mais afastados do que a membrana plasmática é fundamental à vida.

De modo constante, as células bacterianas recebem mensagens de proteínas de membrana que atuam como receptores de informação, monitorando o meio externo em relação a pH, força osmótica, disponibilidade de alimento, oxigênio, luz e presença de substâncias químicas nocivas, de predadores ou de competidores pelo alimento.

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Capítulo 18 - Oxidação de aminoácidos e produção de ureia

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18

Oxidação de aminoácidos e produção de ureia

18.1 Destinos metabólicos dos grupos amina  675

18.2 Excreção de nitrogênio e ciclo da ureia  684

18.3 Vias da degradação dos aminoácidos  690

A

gora, serão abordados os aminoácidos, a última classe de biomoléculas que, por sua degradação oxidativa, contribui significativamente para a produção de energia metabólica. A fração de energia metabólica obtida a partir de aminoácidos, sejam eles provenientes de proteínas da dieta ou de proteínas teciduais, varia muito de acordo com o tipo de organismo e com as condições metabólicas. Os carnívoros consomem basicamente proteínas e, assim, devem obter a maior parte de sua energia a partir dos aminoácidos, ao passo que os herbívoros obtêm apenas uma pequena fração de suas necessidades energéticas a partir dessa via.

A maior parte dos microrganismos pode obter aminoácidos a partir do ambiente e os utiliza como combustível quando suas condições metabólicas assim o determinarem. As plantas, no entanto, nunca ou quase nunca oxidam aminoácidos para produzir energia; em geral, os carboidratos produzidos a partir de CO2 e H2O na fotossíntese são sua única fonte de energia. As concentrações de aminoácidos nos tecidos vegetais são cuidadosamente reguladas para satisfazer as necessidades de biossíntese de proteínas, ácidos nucleicos e outras moléculas necessárias para o crescimento. O catabolismo dos aminoácidos ocorre em plantas, mas seu propósito

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Capítulo 22 - Biossíntese de aminoácidos, nucleotídeos e moléculas relacionadas

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22

Biossíntese de aminoácidos, nucleotídeos e moléculas relacionadas

22.1 Visão geral do metabolismo do nitrogênio  859

22.2 Biossíntese de aminoácidos  869

22.3 Moléculas derivadas de aminoácidos  880

22.4 Biossíntese e degradação de nucleotídeos  888

O

nitrogênio perde apenas para o carbono, o hidrogênio e o oxigênio em sua contribuição para a massa dos sistemas vivos. A maior parte desse nitrogênio está ligada

à estrutura de aminoácidos e nucleotídeos. Neste capítulo, serão abordados todos os aspectos do metabolismo desses compostos nitrogenados, exceto o catabolismo dos aminoácidos, que foi discutido no Capítulo 18.

A discussão conjunta das vias biossintéticas dos aminoácidos e dos nucleotídeos é uma abordagem válida, não apenas porque as duas classes de moléculas contêm nitrogênio

(oriundo de fontes biológicas em comum), mas porque os dois conjuntos de vias se encontram intensamente entrelaçados, com diversos intermediários-chave em comum. Certos aminoácidos ou partes de aminoácidos são incorporados nas estruturas de purinas e pirimidinas e, em um caso, parte de um anel púrico é incorporado em um aminoácido (a histidina). Os dois conjuntos de vias também compartilham muito da química, em especial uma preponderância de reações envolvendo a transferência de nitrogênio ou de grupos de um carbono.

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Capítulo 23 - Regulação hormonal e integração do metabolismo em mamíferos

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23

Regulação hormonal e integração do metabolismo em mamíferos

23.1 Hormônios: estruturas diferentes para funções diferentes 907

23.2 Metabolismo específico para cada tecido: a divisão de trabalho 918

23.3 Regulação hormonal do metabolismo energético  930

23.4 Obesidade e regulação da massa corporal  939

23.5 Obesidade, síndrome metabólica e diabetes tipo 2  949

N

os Capítulos 13 a 22 foi discutido o metabolismo nas células individuais, enfatizando as vias centrais comuns a quase todas as células – bacterianas, arqueobacterianas e eucarióticas. Foi analisado como os processos metabólicos dentro das células são regulados nas reações enzimáticas individuais pela disponibilidade de substrato, por mecanismos alostéricos e por fosforilação ou outra modificação covalente das enzimas.

Para entender completamente o significado das vias metabólicas individuais e sua regulação, é necessário observar essas vias no contexto do organismo como um todo. Uma característica essencial dos organismos multicelulares é a diferenciação celular e a divisão de trabalho. As funções especializadas dos tecidos e dos órgãos de organismos complexos, como os seres humanos, impõem requerimentos energéticos característicos e padrões de metabolismo. Sinais hormonais e neuronais integram e coordenam as atividades metabólicas de diferentes tecidos e otimizam a alocação de combustíveis e precursores para cada órgão.

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Capítulo 13 - Bioenergética e metabolismo

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13

Bioenergética e metabolismo

13.1

13.2

13.3

13.4

Bioenergética e termodinâmica  495

Lógica química e reações bioquímicas comuns  501

Transferência de grupos fosforila e ATP  507

Reações biológicas de oxidação-redução  517

A

s células e os organismos vivos devem realizar trabalho para se manterem vivos, crescerem e se reproduzirem.

A capacidade de controlar a energia e direcioná-la para o trabalho biológico é uma propriedade fundamental de todos os organismos vivos. Essa capacidade deve ter sido adquirida muito cedo no curso da evolução celular. Os organismos modernos realizam uma incrível variedade de transduções da energia, conversões de uma forma de energia em outra. Eles usam a energia química dos combustíveis para sintetizar macromoléculas complexas, altamente organizadas, a partir de precursores simples. Também convertem a energia química dos combustíveis em gradientes de concentração e em gradientes elétricos, em movimento e calor e, em alguns organismos, como o vagalume e os peixes do fundo oceânico, em luz. Os organismos fotossintéticos transformam a energia luminosa em todas essas outras formas de energia.

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Capítulo 20 - Fotossíntese e síntese de carboidratos em plantas

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20

Fotossíntese e síntese de carboidratos em plantas

20.1

20.2

20.3

20.4

20.5

20.6

20.7

20.8

E

Absorção de luz  756

Centros de reações fotoquímicas  763

Síntese de ATP pela fotofosforilação  774

Evolução da fotossíntese oxigênica  776

Reações de fixação de carbono  780

Fotorrespiração e as vias C4 e CAM  792

Biossíntese de amido, sacarose e celulose  798

Integração do metabolismo de carboidratos em plantas 804

ste capítulo marca um ponto decisivo no estudo do metabolismo celular. Até agora, na Parte II, foi descrito de que modo os principais combustíveis metabólicos – carboidratos, ácidos graxos e aminoácidos – são degradados por vias catabólicas convergentes para ingressarem no ciclo do ácido cítrico e entregarem seus elétrons à cadeia respiratória, promovendo a síntese de ATP via fosforilação oxidativa. Agora o foco é direcionado à síntese de ATP acoplada ao fluxo de elétrons para o oxigênio impulsionado pela luz e, a seguir, às vias anabólicas, que usam energia química na forma de ATP e NADH ou NADPH para sintetizar componentes celulares a partir de moléculas precursoras simples. As vias anabólicas geralmente são redutoras, em vez de oxidativas. O catabolismo e o anabolismo ocorrem simultaneamente em um estado estacionário dinâmico, de forma que a degradação geradora de energia de componentes celulares é contrabalançada por processos biossintéticos, os quais criam e mantêm a intrincada organização das células vivas.

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Capítulo 5 - Função proteica

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5

Função proteica

5.1

Interação reversível de uma proteína com um ligante: proteínas de ligação ao oxigênio  158

5.2

Interações complementares entre proteínas e ligantes: o sistema imune e as imunoglobulinas  174

5.3

Interações proteicas moduladas por energia química: actina, miosina e motores moleculares  179

A

s proteínas agem por meio de interações com outras moléculas. Conhecer a estrutura tridimensional das proteínas é uma etapa importante para poder entender como as proteínas funcionam. A biologia estrutural moderna geralmente inclui conhecimento sobre interações moleculares. Contudo, as proteínas cujas estruturas foram examinadas até agora são enganosamente estáticas. Proteínas são moléculas dinâmicas. As interações entre moléculas são influenciadas de maneira a ter importância fisiológica. Algumas vezes as mudanças na conformação da proteína são sutis e outras vezes são enormes. Este capítulo e o capítulo seguinte exploram o assunto de como as proteínas interagem com outras moléculas e como essas interações estão relacionadas com a dinâmica da estrutura proteica. Essas interações serão divididas em dois tipos. Algumas dessas interações levam à alteração na configuração química ou na composição das moléculas que interagem com proteínas que agem como catalisadores, ou enzimas. As enzimas e as reações nas quais elas estão envolvidas serão discutidas no

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