Bases da Bioquímica e Tópicos de Biofísica - Um Marco Inicial

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Bases da Bioquímica e Tópicos de Biofísica - Um marco inicial possui uma linguagem simples e direta, adequada aos estudantes universitários, sem perder, contudo, o rigor científico necessário na apresentação dos conceitos. O modo como a obra foi organizada facilita o aprendizado dos fundamentos de Bioquímica, possibilitando um aprofundamento aos que quiserem ou necessitarem. Além disso, como se trata de um texto destinado aos cursos das áreas de ciências biológicas e da saúde, foram incluídos alguns assuntos situados nos limites dos campos de atuação da Bioquímica, Fisiologia, Farmacologia e Biofísica, disciplinas indispensáveis aos estudantes que necessitam de uma base sólida nessas matérias.

 

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Capítulo 1 - Introdução à Bioquímica

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Introdução à bioquímica

A palavra bioquímica foi usada pela primeira vez em 1903 e, na atualidade, utilizando as ferramentas e a terminologia química, pretende explicar, em termos moleculares, a estrutura e função dos sistemas biológicos.

Todo ser vivo é formado por moléculas (biomoléculas) que, na maioria, são sintetizadas pelos sistemas biológicos para manutenção da arquitetura celular, produção de energia e regulação das atividades vitais. A compreensão da estrutura e função das biomoléculas nos sistemas biológicos exige o conhecimento de alguns conceitos básicos de química, que devem ser resgatados.

Sobre oS ÁTomoS: elemenToS químicoS

Todas as biomoléculas são formadas de átomos, que também entram na composição da matéria bruta. Em linhas gerais, o átomo é formado por um núcleo, contendo prótons e nêutrons, e por elétrons dispostos de forma organizada na região externa, constituindo a eletrosfera. Em qualquer átomo, o número de prótons é igual ao número de elétrons.

 

Capítulo 2 - O pH e o equilíbrio ácido-básico

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O pH e o equilíbrio ácido-básico inTrodução

As reações químicas podem ser irreversíveis — quando ocorrem num só sentido — ou reversíveis

— quando ocorrem nos dois sentidos. Considere-se um fenômeno do segundo tipo, em que A e

B são os reagentes e C e D, os produtos de uma reação em que todos os coeficientes das espécies envolvidas sejam unitários.

As setas indicam que a reação é reversível: A e B reagem para formar C e D, mas C e D também reagem para formar A e B, v1 é a velocidade de formação de produtos e, v2 é aquela em que os produtos voltam a se transformar em reagentes. Como a velocidade das reações é diretamente proporcional ao produto das concentrações dos reagentes, à medida que o tempo passa v1 diminui e v2 aumenta, até se igualarem, num dado instante, e se estabelecer um equilíbrio dinâmico.

Esse equilíbrio dinâmico caracteriza-se como uma reação que só aparentemente chegou ao fim; em vez disso, reagentes e produtos coexistem no sistema. Embora nesse estado nada pareça acontecer, há ocorrência de reações químicas, frequentemente em velocidades rápidas. Ou seja, as propriedades macroscópicas do sistema são constantes, mas há uma variação contínua das propriedades microscópicas.

 

Capítulo 3 - Aminoácidos e proteínas: estrutura e função

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Aminoácidos e proteínas: estrutura e função inTrodução

A palavra proteína (do grego protos, ‘primeiro’, ‘primário’ ou ‘principal’) foi proposta em 1828 por J. G. mulder, químico holandês, para designar “a mais importante das substâncias da matéria, sem as quais a vida não seria possível em nosso planeta”. Estudos posteriores demonstraram que as proteínas são macromoléculas constituídas total ou predominantemente de aminoácidos

(suas unidades estruturais ou blocos de construção) e cuja estrutura e função só podem ser compreendidas com o conhecimento da natureza química e do comportamento destes em ambiente fisiológico.

aminoÁcidoS são compostos orgânicos de função mista que apresentam os grupos carboxila (–COOH) e amina (–NH2), cuja fórmula geral pode ser observada na Figura 3.1.

Grupo amina

COOH

H2N C

Cadeia lateral

H

Grupo carboxila

R

Carbono

Figura 3.1 Fórmula3_1 geral dos aminoácidos.

dos inúmeros aminoácidos existentes na natureza, apenas vinte participam da constituição das proteínas e todos são α-aminoácidos, ou seja, possuem o grupo –NH2 ligado ao carbono vizinho da carboxila. Em algumas situações, a localização do grupo pode ser feita por algarismos numéricos, com a seguinte correspondência (ver Figura 3.2).

 

Capítulo 4 - Enzimas

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Enzimas

INTRODUÇÃO

Textos escritos há milhares de anos atestam a antiguidade do uso da fermentação na produção de pães, vinagres, bebidas alcoólicas, bebidas lácteas etc. Experimentos do século XIX utilizando suco gástrico na digestão de alimentos despertaram a curiosidade sobre se as fermentações eram produzidas pelo fermento como ser vivo ou determinadas por alguma substância por ele produzida. Essa ideia despertou tanto interesse que, em 1876, o fisiologista alemão W. F. Kühne propôs a palavra enzima (do grego en-,

“dentro de”, e zyn, “fermento”) para designar a substância. A questão foi resolvida pelos irmãos Buchner, mestres cervejeiros que, em 1896, com um experimento simples e elegante, demonstraram que a fermentação do açúcar era causada por substâncias produzidas pelo fermento e que, portanto, a presença deste era dispensável.

Em 1926, a uréase obtida em estado cristalino tornou-se a primeira enzima a ser isolada em estado puro, fato que abriu caminho para a separação e purificação de muitas outras. O desenvolvimento de técnicas apuradas de isolamento e purificação de enzimas possibilitou o estudo da natureza química dessas substâncias, permitindo constatar que, em sua imensa maioria, eram proteínas.

 

Capítulo 5 - Estrutura e função dos lipídeos e as membranas biológicas

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5

Estrutura e função dos lipídeos e as membranas biológicas eSTruTura e Função doS liPídeoS introdução

Os lipídeos (do grego lípos, ‘gordura’) englobam todas as substâncias gordurosas existentes no reino animal e no vegetal. De grande importância na alimentação e na constituição das células vivas, deles são exemplos os óleos e as gorduras vegetais e animais. insolúveis em água e solúveis nos solventes orgânicos, como éter, clorofórmio, benzeno etc., os lipídeos constituem vários grupos de substâncias pertencentes a várias funções: a maioria é de ésteres (óleos, gorduras, ceras); outros são terpenos (caroteno, óleos essenciais); outros, ainda, são ácidos carboxílicos de cadeia longa.

Do ponto de vista químico, os ésteres lipídicos são resultantes da reação de ácidos graxos superiores com alcoóis variados, cuja equação geral é:

R1–C = O + HO–R2  R1–C–O–R2 + H2O

|

||

OH

O

ácido graxo álcool

éster

água

Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos que, por via de regra, apresentam número par de

 

Capítulo 6 - Hormônios

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Hormônios inTrodução

Em 1904, Bayliss e Starling demonstraram que as células da mucosa gástrica e duodenal continham uma substância, que chamaram de secretina, capaz de estimular a secreção do suco pancreático. A classe de substâncias representadas por esse composto recebeu o nome de hormônios, palavra originada do grego hormon, que significa ‘criar, estimular’. Estudos posteriores demonstraram que essas substâncias são produzidas por órgãos de secreção interna, denominados glândulas endócrinas (do gr. krinos, ‘separar’ e éndon, ‘interno’), que as libera para o meio circulante.

Aliás, segundo a definição clássica, hormônios são substâncias produzidas por glândulas endócrinas e liberadas para o sangue, que os transporta para agir em outros tecidos. Embora restrita, como se verá posteriormente, essa será a definição adotada inicialmente.

Função doS HormônioS

As funções celulares podem ser afetadas por um grande número de substâncias químicas de origem exógena e endógena. Das endógenas, os hormônios desempenham funções cruciais no crescimento e no desenvolvimento dos seres vivos, bem como na manutenção da vida celular. Assim, essas substâncias exercem as seguintes funções:

 

Capítulo 7 - Estrutura e função dos carboidratos

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Estrutura e função dos carboidratos inTrodução

Os carboidratos — também chamados hidratos de carbono, sacarídeos, oses, glucídeos, glícides ou açúcares — são moléculas orgânicas constituídas de carbono, oxigênio e hidrogênio nas proporções de 1:1:2 e cuja fórmula geral é Cn(H2O)n. Esses compostos, produtos diretos ou indiretos da fotossíntese, são definidos quimicamente como poli-hidroxialdeídos, ou poli-hidroxicetonas, ou substâncias que, quando hidrolisadas, fornecem oses.

A equação a seguir representa o processo de fotossíntese, em que a energia luminosa captada pela clorofila é usada na formação das ligações químicas que unem os átomos constituintes da glicose.

Luz, clorofila

6 CO2 + 6 H2O

C6 (H2O)6 + 6 O2

Não sendo capazes de sintetizar a glicose a partir de anidrido carbônico e água, os animais são obrigados a obtê-la por meio da alimentação, o que os torna dependentes do reino vegetal, sob esse aspecto.

Os carboidratos são largamente distribuídos nos tecidos animais e vegetais, de que são exemplos o pão, batata, ervilha, carne (em menor quantidade), ovo, gordura animal (que se alimenta de carboidratos), algodão (fibra de tecido), linho (fibra de tecido), madeira (celulose) e papel

 

Capítulo 8 - Introdução ao metabolismo dos carboidratos

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Introdução ao metabolismo dos carboidratos o conceiTo de meTaboliSmo

Entende-se por metabolismo todos os processos físicos, químicos e fisioquímicos (transformações) que uma substância sofre desde que entra no organismo até o momento em que é excretada — e não apenas alimentos, mas qualquer substância, como drogas, por exemplo. Assim, o metabolismo dos carboidratos são todas as transformações que eles sofrem desde o instante em que entram no organismo até sua excreção.

Observe, na Figura 8.1, a membrana de uma célula, que separa o citoplasma do meio extracelular, e uma molécula de glicose que a atravesse:

Membrana

Meio externo

Glicose (G)

Citoplasma

G

Figura 8.1 Esquema da passagem de glicose do exterior da célula para seu interior.

8.1

Sabe-se que a membrana celular é semipermeável, direcionando a passagem de substâncias de fora para dentro da célula. No caso específico da glicose, são as proteínas da membrana que fazem esse direcionamento, por um processo com características de grandeza vetorial, pois tem direção e sentido.

 

Capítulo 9 - Metabolismo do glicogênio

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Metabolismo do glicogênio glicogêneSe

A glicogênese é a via metabólica pela qual o glicogênio é sintetizado, ou seja, é o processo em que a glicose se transforma em glicogênio.

As manifestações de vida do organismo animal dependem da glicose presente no sangue

(ver Capítulo  8) e obtida por meio da ingestão de alimentos. Nas situações em que se passa muito tempo sem se alimentar — como no caso do indivíduo que toma o café pela manhã e, por razões variadas, só volta a se alimentar à noite — a glicemia será mantida nos valores normais com o uso da glicose previamente armazenada na forma de glicogênio.

Por outro lado, os músculos também precisam de energia mas não podem obtê-la usando glicose sanguínea, numa situação de tendência a hipoglicemia. Todos os tecidos animais fazem glicogênese, mas os maiores depósitos estão no fígado e nos músculos.

O glicogênio muscular é a fonte imediata de glicose para os músculos, que o armazenam para consumo próprio, enquanto o glicogênio hepático é empregado na manutenção da glicemia.

 

Capítulo 10 - Glicólise, descarboxilação do piruvato e ciclo de Krebs

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Glicólise, descarboxilação do piruvato e ciclo de Krebs glicóliSe ou via de embden-meyerHoFF-ParnaSvia

Foi visto, a oxidação da glicose a piruvato chama-se glicólise e a sequência de reações que a viabilizam é a via glicolítica ou via de Embden–Meyerhoff–Parnasvia, cujo objetivo principal é a produção de ATP. sangue

G

citosol da célula

G–6-P

ácido pirúvico via glicolítica

A ocorrência desta via está condicionada à necessidade de produção de energia (ATP/ADP menor que o normal) e só será possível se houver disponibilidade de glicose e da coenzima nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD+) na forma oxidada. É claro que, se não houver disponibilidade de glicose, a produção da energia terá de ser feita por meio da oxidação de substratos lipídicos.

A glicólise representa uma forma parcial de oxidação da glicose, uma vez que, na maioria dos tecidos, o piruvato formado continua a ser processado até que todos os carbonos da glicose sejam transformados em CO2 e os hidrogênios, em H2O.

 

Capítulo 11 - Cadeia de transporte de elétrons

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Cadeia de transporte de elétrons

A cadeia de transporte de elétrons é a via oxidativa final nas células em aerobiose. A via é constituída de um sistema complexo de enzimas e coenzimas localizadas na membrana interna da mitocôndria, que, através de reações de oxidorredução, executam o transporte de elétrons até o oxigênio molecular.

Todo o processo consiste em retirar a energia contida na molécula de glicose e armazená-la sob a forma de ATP. Viu-se que, na via glicolítica e no ciclo de Krebs, ocorrem fosforilações

(transformações de ADP em ATP) ao nível de substrato (Figura 11.1), mas também que se formavam NADH + H+ e FADH2 (coenzimas receptoras de hidrogênios da glicose), úteis ao processo de fosforilação oxidativa.

ADP

O

C

O

C

O

P

CH2

ATP

Piruvato quinase

Fosfoenolpiruvato

O

C

O

C

O

CH2

Piruvato

Figura 11.1 Exemplo de fosforilação ao nível de substrato.

 

Capítulo 12 - Gliconeogênese

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Gliconeogênese

A glicemia é mantida graças à glicose originária de três fontes: dieta alimentar, glicogênio (glicogenólise) e síntese celular a partir de substâncias não glucídicas (gliconeogênese). A gliconeogênese ou neoglicogênese é a via metabólica que transforma substâncias não glucídicas em glicose quando a disponibilidade do carboidrato diminui e a reserva glicogênica hepática entra em processo de exaustão.

As substâncias que o organismo utiliza para transformar em glicose são:

 Lactato, um subproduto do metabolismo da glicose nos músculos esqueléticos em contração e eritrócitos.

 Glicerol, um triálcool derivado da lipólise.

 Aminoácidos, resultantes do catabolismo proteico.

Normalmente, numa situação de supressão alimentar prolongada, as células se socorrem de triacilglicerois para produzir energia, reservando a glicose disponível para aqueles tecidos que dela se valem como única fonte, como é o caso do cérebro, da retina, das células sanguíneas, da medula renal e da mucosa intestinal.

 

Capítulo 13 - Metabolismo da frutose e da galactose

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Metabolismo da frutose e da galactose meTaboliSmo da FruToSe

Açúcar que compõe cerca de 1/3 a 1/6 de toda a dieta alimentar humana, a frutose não é normalmente encontrada no sangue do indivíduo em jejum: duas a três horas após sua ingestão, ela desaparece da circulação, metabolizada pelo fígado, principalmente, mas também por outros tecidos, como o intestinal e o adiposo.

Tão logo a frutose entra nas células (o que não requer a ação da insulina), ela é ativada (fosforilada), para impedir sua saída devido à diferença de concentração com o sangue. Essa ativação pode ocorrer por meio da catálise de duas enzimas diferentes: da hexoquinase, que ocorre no tecido adiposo e musculatura esquelética e cuja velocidade é lenta e tem pouco significado fisiológico, pois sua afinidade é maior pela glicose, resultando na formação de frutose–6-fosfato; e da frutoquinase, enzima específica para frutose encontrada no fígado, rim e intestino delgado e que catalisa a fosforilação da frutose a frutose–1-P, constituindo sua principal via de ativação (Figura 13.1).

 

Capítulo 14 - Introdução ao metabolismo lipídico: visão geral da digestão e transporte de lipídeos

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Introdução ao metabolismo lipídico: visão geral da digestão e transporte de lipídeos

Os lipídeos podem ser classificados como de origem exógena (provenientes da dieta) ou endógena (produzidos principalmente no fígado e tecido adiposo). Os que têm origem exógena são importantes, pois é pela dieta que são obtidos os ácidos graxos essenciais que o organismo não sintetiza; além disso, são veículo de vitaminas lipossolúveis, com cuja absorção intestinal estão relacionados. O principal lipídeo de origem exógena são triglicerídeos (TG) ou triacilglicerois

(TAG), encontrados na margarina, manteiga, óleo de soja, feijoada etc. A Figura 14.1 mostra a estrutura química de um triglicerídeo ou triacilglicerol.

O

1

CH2

O

C

O

R1

2

CH

O

C

R2

3

CH2

O

O

C

R3

Figura 14.1 Estrutura química de um triglicerídeo ou triacilglicerol.

14_1

A chegada ao intestino dos TG ou TAG estimula a secreção do suco pancreático e da bile, de pH alcalino, que ajudam na neutralização do alimento vindo do estômago. Ademais, o suco pancreático é rico em enzimas (lipase pancreática, colesterol esterase e fosfolipase) responsáveis, junto com a lipase intestinal, pela digestão dos lipídeos.

 

Capítulo 15 - Via das pentoses e lipogênese

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Via das pentoses e lipogênese a inTeração da via daS PenToSeS com a liPogêneSe

A lipogênese é definida como a produção endógena de lipídeos (biossíntese de lipídeos, síntese de

ácidos graxos e triglicerídeos), principalmente a partir da glicose, que ocorre no citosol e garante uma reserva energética para o organismo, que depois é armazenada no tecido adiposo.

Para que a via ocorra, é preciso haver disponibilidade de glicose, concentração de ATP normal, excesso de acetil~SCoA e disponibilidade de NADPH + H+ (NADP reduzido). Essas condições justificam o estudo da lipogênese em conjunto com a via das pentoses, já que nesta são produzidos intermediários usados na lipogênese.

A via das pentoses, ou via oxidativa do fosfogliconato, ocorre no citosol de certos tecidos, como o fígado, os eritrócitos, a glândula mamária em lactação, a adrenal, os testículos, a tireoide e o tecido adiposo. Esse caminho metabólico atende à produção de pentoses e NADPH + H+, coenzima empregada na lipogênese, na manutenção dos eritrócitos e na síntese de colesterol e bases nitrogenadas. Na Figura 15.1 serão apresentadas as condições metabólicas que relacionam a lipogênese à via das pentoses.

 

Capítulo 16 - Lipólise e metabolismo dos corpos cetônicos

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Lipólise e metabolismo dos corpos cetônicos liPóliSe

A lipólise é a degradação dos lipídeos de reserva (triacilglicerídeos) (Figura 16.1) que ficam armazenados no tecido adiposo do organismo e cujos produtos são usados por outros tecidos, principalmente fígado e músculos — embora não sejam os únicos a usá-los como combustível energético. Os demais lipídeos, isto é, os que entram na constituição de estruturas, como no caso das membranas biológicas, não são usados como fonte de energia.

Triacilglicerídeos → 3AGL + glicerol

Glicerol

O

H3C

CH3

O

O

O

O

CH3

O

AG

AG

AG

Figura 16.1 Triacilglicerídeos e seus constituintes.

Nas células animais e vegetais, os ácidos graxos (AG) exercem uma função de extrema importância como combustíveis ricos em energia, uma vez que, em grandes quantidades, podem ser armazenados, de forma anidra, como “gotículas” de gordura. No homem, fornecem até 40%

 

Capítulo 17 - Metabolismo do colesterol

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Metabolismo do colesterol

O colesterol é um esteroide desprovido de carga, portanto, um lipídeo neutro. Na forma pura, o colesterol é um sólido cristalino, branco, insípido e inodoro. Trata-se uma substância cuja estrutura contém o núcleo ciclopentanoperidrofenantreno hidroxilado em C3, com uma dupla ligação em C5 e uma cadeia alifática ramificada com oito carbonos em C17, num total de 27 carbonos. É definida como 3-hidroxi–5,6-colesteno (Figura 17.1).

CH3

HC--[CH2 ]-- CH

3

CH3

CH3

CH3

CH3

HO

17_1

Figura 17.1 Estrutura química do colesterol.

O colesterol contribui com cerca de 0,2% do peso corporal, estando presente em todas as células do organismo, mas particularmente no sistema nervoso central. Trata-se de um composto de origem eminentemente animal, ocorrendo nas gorduras animais mas não nas vegetais.

Entende-se por colesterolemia a concentração de colesterol circulante em limite superior a 200 mg/ dL, conquanto se observem outros fatores, como idade, alimentação e fatores genéticos. Embora a concentração de colesterol plasmático esteja de modo geral relacionada à incidência de infarto de miocárdio precoce, do ponto de vista biológico ele tem importância para o organismo, uma vez que faz parte da estrutura das membranas e é precursor dos ácidos biliares, de hormônios sexuais e corticais e da vitamina D3. Em condições normais, a quantidade total de colesterol num organismo adulto se mantém relativamente constante, pois a parcela que acaba transformada em ácidos biliares, hormônios e vitamina D ou que é excretada nas fezes (coprostanol) é reposta pela dieta ou por síntese endógena.

 

Capítulo 18 - Metabolismo dos aminoácidos

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Metabolismo dos aminoácidos

A vida está intimamente ligada às proteínas, que respondem por várias funções em nosso organismo: componente estrutural, constituinte hormonal, receptor, transporte de nutrientes e metabólitos, catálise de reações biológicas, imunidade etc. Apesar da complexidade de suas funções, as proteínas são constituídas de repetições de vinte unidades básicas: os L-α-aminoácidos (AA)

(Figura 18.1).

+

H3 N

COO

C

R

H

Carbono

Figura 18.1 Estrutura geral de um aminoácido.

18_1

Os aminoácidos presentes no organismo podem ter origem exógena (quando são provenientes da degradação das proteínas ingeridas ou de sua ingestão propriamente dita) ou endógena

(quando são sintetizados pelo organismo). No adulto, cerca de oito aminoácidos, ditos essenciais, são necessariamente obtidos pela dieta alimentar, que, por essa razão, deve observar a ingestão diária de proteínas de alto valor biológico. Para garantir o suprimento adequado de aminoácidos essenciais, recomenda-se a combinação adequada de alimentos sob o aspecto tanto qualitativo quanto quantitativo.

 

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