Embriologia

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Embriologia, 3ª edição, reúne, em uma única fonte, os principais conceitos da área, além das informações mais atuais. O conteúdo é apresentado de forma didática e amplamente ilustrada, trazendo resumos ao final dos capítulos e questões dissertativas e de múltipla escolha sobre os temas abordados.

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1. Ferramentas Metodológicas

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Embriologia 2

O avanço científico observado nas últimas décadas propiciou que fossem desenvolvidas novas ferramentas (técnicas e métodos) para o estudo da biologia do desenvolvimento, o que permitiu explorar processos e moléculas envolvidos na complexa rede de interações responsável pela regulação gênica do desenvolvimento de embriões.

bridização de ácidos nucleicos. Essas sequências, aqui consideradas sondas (probes), puderam então ser encontradas em quaisquer genomas, bem como foi possível decifrar a organização dos genes que as portam (como, p. ex., se eles possuem, ou não, os sítios reconhecidos pelas enzimas de restrição em comparação com o genoma dos organismos originais dos quais o DNA foi extraído).

Antes de as técnicas de biologia molecular serem aperfeiçoadas, o embriologista podia apenas observar e descrever o embrião em seus diferentes momentos. Hoje, as novas tecnologias permitem ao profissional estabelecer similaridades entre os estágios de vida de organismos até então considerados muito distantes, tendo como base o compartilhamento e a expressão de seus genes. O conhecimento relativo à hierarquia gênica e ao circuito de genes que ligam e desligam a atividade de centenas de outros genes de forma extremamente precisa, bem como a caracterização de seus produtos, a comparação de suas sequências de bases e a sua regulação são exemplos de como a biologia moderna aproximou definitivamente embriologistas, geneticistas, bioquímicos, paleontólogos e evolucionistas para o estudo da Evo-Devo (do inglês

 

2. Herança Genética

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Embriologia 14

1. Organismos procariotos e eucariotos

1.1 Procariotos

Costuma-se dividir os organismos em dois grandes grupos: procariotos e eucariotos. Procarioto – termo originário do latim – pro = antes – e do grego – karyon = núcleo – significa núcleo primitivo. Nos procariotos, o material hereditário está de algum modo isolado em certas áreas, mas não confinado dentro de um envoltório nuclear. Por isso, entende-se que esses organismos não têm núcleo verdadeiro, bem como não são observadas outras organelas envoltas por membranas. O cromossomo dos procariotos é, em geral, circular e formado por, aproximadamente, um milhão de pares de bases.

Como não há envoltório nuclear para se desintegrar e tampouco se forma um fuso mitótico, considera-se que não apresentam mitoses verdadeiras. Após a duplicação do DNA, os cromossomos-filhos ficam aderidos a pontos adjacentes na membrana celular, que cresce isolando esses cromossomos-filhos, formando novas células, ainda aderidas entre si. Com o rompimento das membranas celulares, os novos indivíduos são liberados. Os procariotos incluem as bactérias e as algas azuis, sendo, em geral, denominados monera.

 

3. Espermatogênese

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Capítulo 3

Sonia M. Lauer de Garcia | Casimiro García Fernández

Espermatogênese

1. Anatomia dos órgãos genitais masculinos humanos 26

1.1 Testículo, epidídimo, canal deferente e uretra 26

1.2 Próstata, vesícula seminal, glândulas bulbouretrais e uretrais 26

1.3 Contribuição das glândulas na composição do ejaculado 27

3.3 Espermiogênese 35

� Modificações ocorridas de espermátide a espermatozoide 35

� Controle nuclear da espermiogênese 37

� Capacitação 40

4. Controle hormonal da espermatogênese 41

2. Túbulos seminíferos 27

2.1 Estrutura dos túbulos seminíferos 27

2.2 Origem das células epiteliais dos túbulos seminíferos 29

� Células de Sertoli 29

� Células gaméticas 29

2.3 Túbulo seminífero durante o processo de desenvolvimento 29

� Nas 20 primeiras semanas 29

� Da 20a semana até a puberdade 29

� Na puberdade e na fase adulta 29

2.4 Funções das células de Sertoli: barreira hematotesticular 29

3. Linhagem espermatogênica 31

3.1 Espermatogônias: manutenção das células-tronco 31

3.2 Noção de ciclo espermático e de onda espermatogênica 33

 

4. Ovogênese

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Capítulo 4

Sonia M. Lauer de Garcia | Casimiro García Fernández

Ovogênese

1. Anatomia do aparelho reprodutor feminino humano 56

2. Atividade mitótica das ovogônias: período germinativo ou de proliferação 57

� Ciclo uterino 64

� Ciclo cervical 64

6.3 Controle hormonal da reprodução em outros mamíferos 66

� Comparação entre o ciclo estral e o ciclo menstrual humano 68

� Diapausa embrionária 68

3. Período de meiose do gameta feminino 58

4. Formação e acúmulo de substâncias de reserva nos diferentes tipos de ovócitos 58

4.1 Tipos de ovos 59

5. Envoltórios celulares do ovócito 61

6. Ovogênese em mamíferos 61

6.1 Desenvolvimento dos folículos ovarianos 61

� Folículos primordiais 61

� Folículos em desenvolvimento 61

� Folículo maduro (ou de Graaf) 62

� Corpo lúteo ou amarelo 63

� Corpo albicans 63

� Folículos atrésicos 63

6.2 Controle hormonal do ciclo menstrual humano 63

� Ciclo ovariano 64

6.4 Controle hormonal na gravidez 69

6.5 Controle hormonal do parto 70

6.6 Controle hormonal da lactação 71

7. Ovogênese em outros grupos animais 72

 

5. Fecundação

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Embriologia 84

A fecundação pode ser definida como o encontro e a fusão de duas células gaméticas formando um indivíduo diferente daquele que o originou. O zigoto formado é único, porque, como metade de seus cromossomos vem do pai e metade da mãe, ele é o resultado de uma nova combinação gênica diferente da de seus pais. Esse processo resulta na variabilidade da espécie.

Durante o processo meiótico, a troca de segmentos cromossômicos, no crossing-over, e a migração de cromossomos na anáfase I, resulta em um embaralhamento do material genético, tornando-se quase matematicamente impossível a cópia de um indivíduo idêntico a outro. Somente os gêmeos monozigóticos, isto é, provenientes da mesma fecundação, terão o mesmo genoma.

Ainda assim, cada um continua sendo único, visto que a expressão é epigenética. Entre os grandes desafios para o acontecimento da fecundação, destacam-se: o encontro dos gametas entre si, o seu reconhecimento, que apenas um dos inúmeros espermatozoides ganhe o interior do ovócito ou do óvulo e a ativação do metabolismo adormecido do ovo.

 

6. Noções Básicas para o Entendimento da Clivagem e da Gastrulação

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Embriologia 100

Após a união dos pró-núcleos masculino e feminino, um novo indivíduo diploide ímpar é estabelecido, e o desenvolvimento progride. Os primeiros processos que daí decorrem são a clivagem, a gastrulação e o estabelecimento dos folhetos embrionários. Antes de entrarmos nessas descrições, é necessário deixar claros certos conceitos básicos e classificações de grande importância para a compreensão da complexidade do desenvolvimento embrionário nos diferentes grupos considerados.

“Animais são organismos multicelulares, heterotróficos, que se desenvolvem a partir de um embrião. Todos os animais são eucariontes e a maioria se reproduz sexua1 damente”.

No reino animal, existem milhões de espécies que estão divididas em torno de 35 filos. Os vertebrados, que correspondem a um subfilo, incluem apenas 1% das espécies animais.

Todos os animais conhecidos são agrupados em dois sub-reinos:

Eumetazoa (do grego eu = verdadeiro + meta = meio + zoa = animais) – inclui a grande maioria dos animais conhecidos.

 

7. Clivagem

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Embriologia 106

O ovo maduro e não fecundado não sintetiza mais DNA e tampouco se divide. A fecundação aciona o metabolismo adormecido do ovo culminando com a retomada do ciclo celular pelo zigoto. As divisões, após a fecundação, são muito rápidas e sincronizadas, resultando na formação de células cada vez menores – os blastômeros. O ovo, ao armazenar vitelo, perde a relação núcleo/citoplasma. A diminuição do volume de blastômeros, após cada clivagem, tem por finalidade restabelecer o tamanho típico das células somáticas.

Esse objetivo é alcançado porque os ciclos celulares, durante a clivagem, são abreviados. Um ciclo celular somático apresenta quatro fases: G1 – intervalo entre o final de uma divisão celular e o início da síntese de

DNA; S – período de síntese de DNA; G2 – período entre o final da síntese e a próxima divisão; M – período da divisão celular (mitose).

As rápidas divisões dos blastômeros são obtidas pela eliminação dos intervalos G1 e G2 e pela redução dos tempos das fases S e M. Além disso, no ciclo celular somático, observa-se que, antes das células se dividirem, elas crescem, adquirindo o tamanho daquelas que lhes deram origem, para só então se dividirem. Esse período de crescimento não acontece durante a clivagem, determinando, por isso, a formação de blastômeros cada vez menores.

 

8. Desenvolvimento Regulativo e Autônomo

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Embriologia 122

1. Histórico: pré-formismo ؋ epigenismo

No capítulo anterior, vimos a formação de comunidades celulares provenientes da clivagem do zigoto e que constituem, por assim dizer, a matéria-prima na construção do organismo acabado. Partimos do zigoto. Mas onde estávamos nesse zigoto que fomos, se é que estávamos?

Uma teoria que data dos séculos XVII e XVIII, denominada pré-formismo, diz que sim, que estávamos no zigoto em miniatura, pré-formado. Mais ainda, já estávamos, ou no ovócito ou no espermatozoide, visto que não se poderia estar pré-formado nos dois. Com a descoberta da partenogênese, os pré-formistas inclinaram-se pela pré-formação do indivíduo adulto já no óvulo.

Essa teoria é contraditória à proposta por Wolff,1 para quem não estamos no ovócito, mas surgimos pela interação das partes desse todo em processo de formação.

Diríamos hoje que nós somos o resultado da interação dos membros das comunidades celulares originadas pelas clivagens. Essa teoria recebe o nome de epigenismo.

 

9. Células-tronco

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Embriologia 146

1. Células-tronco

O conceito de células-tronco (CT) em si tem mais de

100 anos, e muito da biologia e do potencial terapêutico dessas células tem sido explorado nas últimas três décadas. Entretanto, sua verdadeira natureza ainda não é completamente compreendida. Operacionalmente, as CT são definidas como células com potencial prolongado ou ilimitado de autorrenovação, bem como com capacidade de originar pelo menos um tipo de célula diferenciada.

As CT estão presentes em todas as fases do desenvolvimento, desde o zigoto, na massa interna no embrião, passando pelo estágio fetal e permanecendo nos tecidos adultos. A potencialidade dessas células é maior na fase embrionária, diminuindo até a fase adulta. São classificadas em relação à sua plasticidade como CT totipotentes, pluripotentes e multipotentes e também, conforme sua origem, em CT embrionárias ou adultas.

O conceito de totipotência pode ser aplicado à capacidade de uma única célula de se dividir e originar todas as células especializadas de um organismo. O zigoto é totipotente, porque nele todas as células possuem essa característica, formando todos os tecidos necessários para o desenvolvimento fetal. A pluripotência é o termo usado para descrever as células que conseguem diferenciar-se em tecidos de qualquer um dos três folhetos embrionários: endoderma, mesoderma ou ectoderma.

 

10. Desenvolvimento de Embriões Mamíferos in vitro

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Embriologia 160

1. Período embrionário utilizado nos estudos in vitro

A origem e o desenvolvimento dos indivíduos das espécies animais e, particularmente, da humana sempre instigaram a curiosidade de cientistas e pesquisadores. Desde os tempos remotos de Aristóteles (384-322 a.C.), na Grécia, a observação dos fenômenos envolvidos na perpetuação das espécies vem sendo realizada de forma documentada.

Durante muito tempo, as ideias aristotélicas sobre o desenvolvimento embrionário influenciaram o pensamento europeu. Entretanto, durante os séculos XVII e XVIII, a visão pré-formacionista, segundo a qual o embrião estaria pré-formado desde o início, ganhou força, e as discussões científicas foram centralizadas na origem dos seres vivos (epigênese versus pré-formação).

A partir da invenção do microscópio, que permitiu observar os seres vivos em detalhe nas suas unidades estruturais menores, surgiu a solução desse impasse pelo estabelecimento da teoria celular por Matthias Schleiden e Theodor Schwann na primeira metade do século XIX.

 

11. Genética do Desenvolvimento

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Embriologia 176

1. Somos produto da expressão gênica diferencial

Um dos aspectos mais fascinantes da biologia do desenvolvimento dos diferentes seres vivos pluricelulares é quando refletimos que um dia fomos uma única célula e hoje, após sucessivas e sucessivas mitoses, somos organismos multicelulares com células especializadas no cumprimento de determinadas funções. Apesar de nosso corpo ser formado por células com aspectos morfológicos e fisiológicos tão drasticamente diferentes, algo as torna comuns: o fato de compartilharem entre si do mesmo material genético. O código da vida – o DNA – presente nos núcleos de nossas células neuronais, por exemplo, é exatamente o mesmo (caso não exista mutação somática) que o encontrado em uma célula de defesa do nosso sistema imune, como o linfócito. Desse fato, fica evidenciado que, embora essas células compartilhem o mesmo DNA, a expressão dos genes nesses dois espaços é distinta, a fim de atender as funções destinadas a esses dois tipos de células. Da mesma forma, avaliando as transformações sofridas na formação de um organismo complexo a partir de uma única célula – o zigoto – e os processos que ocorrem do nascimento ao envelhecimento, fica claro que o controle genético do desenvolvimento é fundamentalmente uma questão de regulação gênica, não apenas no espaço tridimensional, mas também no tempo.

 

12. Gastrulação

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Embriologia 204

O processo de gastrulação caracteriza-se por uma série de movimentos e rearranjos das células embrionárias, originando uma larva ou estabelecendo o plano corporal adulto. Uma única camada de células – o blastoderma – origina três camadas germinativas: o ectoderma, o endoderma e o mesoderma. O endoderma e o mesoderma presuntivos, nos indivíduos triblásticos, deslocam-se da superfície do blastoderma e alcançam o interior do embrião, onde se desenvolverão os futuros órgãos originados dessas camadas. Formam-se, assim, os três folhetos germinativos: o ectoderma superficial originará a epiderme e o sistema nervoso; o endoderma, interno, originará o tubo digestório e as glândulas anexas, bem como o aparelho respiratório; e o mesoderma, camada intermediária, será responsável pela formação dos músculos, dos ossos e do tecido conectivo da maioria dos

órgãos. Nos indivíduos diblásticos, como as esponjas e os celenterados, apenas dois folhetos se formam: o ectoderma e o endoderma.

Os movimentos que ocorrem nessa fase de desenvolvimento criam novas formas e são conhecidos como movimentos morfogenéticos.

 

13. Indução

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Embriologia 214

Vimos, no Capítulo 8, que os transplantes realizados por

Spemann,1 de uma gástrula jovem de anfíbio para outra gástrula jovem, se adaptavam ao novo meio. Porém, se o transplante provinha de uma gástrula tardia, seu destino já estava determinado, e o transplante desenvolvia-se autonomamente. Spemann e Mangold2 tiveram a grande intuição de transplantar o lábio dorsal de uma gástrula jovem. O lábio dorsal é o marcador do início da gastrulação, derivado do crescente cinzento. Esses autores pensavam que poderia ocorrer um destes dois fatos: que o lábio dorsal se adaptasse ao meio, como tinha ocorrido com outras partes da gástrula jovem, ou que o lábio dorsal já fosse determinado e sofresse uma autodiferenciação. Quando esse lábio dorsal da gástrula jovem foi transplantado para a região ventral de outra gástrula jovem, surgiu algo inesperado: o transplante afundou-se na região ventral, continuou sendo lábio dorsal do blastóporo e iniciou, nessa nova região, a gastrulação, continuando o desenvolvimento e produzindo, como resultado final, dois girinos unidos. O lábio dorsal organizou um segundo embrião (Figura 13.1). Spemann chamou o lábio dorsal de organizador primário.

 

14. Metamorfose e Muda em Insetos

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Embriologia 238

1. Diferentes padrões de desenvolvimento em insetos

De uma forma geral, entendemos metamorfose nos insetos como o processo de transição de um estágio de larva para um estágio adulto, onde então o indivíduo imaturo se transforma em um inseto sexualmente maduro. Porém, para que ocorra esse processo importante no desenvolvimento, é necessário que inúmeros fatores participem desse evento, a fim de que ele aconteça com sucesso. Dentre esses fatores, os hormônios e as glândulas que os produzem são os personagens centrais que irão atuar de forma sincronizada para gerar as mudanças finais necessárias.

Antes de descrevermos esse controle hormonal, é necessário que caracterizemos os principais padrões de desenvolvimento, os quais permitem colocarmos os insetos em três grandes grupos, de acordo com a extensão das modificações morfológicas que ocorrem no processo de metamorfose (Figura 14.1).

1.1 Insetos ametábolos (metamorfose ausente)

Os insetos ametábolos apresentam desenvolvimento direto e sem alterações significativas na sua forma; o corpo da larva e do adulto são idênticos, exceto pelo desenvolvimento de genitália externa e dos

 

15. Regeneração

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Embriologia 264

1. Informações gerais sobre a regeneração

O fenômeno da regeneração consiste no processo de reativação do desenvolvimento na vida adulta para recuperar a perda de tecidos. É um processo que ocorre naturalmente em quase todos os seres vivos, mas de forma limitada. Essencialmente, estão envolvidos na regeneração fatores parácrinos, ou seja, os fatores (proteínas e peptídeos) que se expressam em determinadas células que têm seus receptores-alvo em células vizinhas, diferentemente dos hormônios, que atuam à distância.

Os primeiros estudos experimentais de regeneração ocorreram durante os anos de 1700. Um exemplo desses estudos são os trabalhos de Abraão Trembley, nos quais ele documentou a extensa propriedade de regeneração da Hydra. Hoje se sabe que os animais variam substancialmente na sua capacidade de regenerar partes do corpo perdidas. Considerando que alguns animais, como muitos cnidários e platelmintos, podem regenerar um indivíduo completo a partir de um fragmento pequeno do corpo, outros, como pássaros, nematódeos e sanguessugas, são, em grande parte, totalmente incapazes de regenerar qualquer estrutura. A regeneração pode variar até entre as partes do mesmo organismo. Muitos lagartos, por exemplo, podem facilmente substituir uma parte da cauda, mas não um membro; muitos vermes anelídeos podem regenerar a cauda, mas não uma cabeça.1 Grandes

 

16. Apoptose Celular Durante o Desenvolvimento

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Embriologia 290

1. Apoptose

Apoptose, ou morte celular programada, é um componente normal do desenvolvimento e da saúde dos organismos multicelulares.

A morte celular programada é um processo que culmina na parada da atividade biológica, diferente de quiescência ou dormecência, na qual há um decréscimo em várias atividades celulares.

O termo morte celular programada é frequentemente associado a apoptose, que é um processo ativo e fisiológico, ao passo que a necrose é um processo passivo e degenerativo.

Apoptose, termo derivado do grego, descreve o processo de queda das folhas das árvores no outono ou das pétalas de flores, sendo associado à morte celular sob controle de um conjunto de moléculas com uma regulação eficiente.

Quando conceituada como fisiológica, a apoptose em taxa de 2,0% pode ser considerada benéfica, pois mantém a homeostase tecidual. Ela tem um papel na defesa imune, eliminando células infectadas por vírus ou outros microrganismos. Também molda ou faz cavitações, como na metamorfose de sapos, ou formação de vasos sanguíneos ou do sistema digestório. Ela retira células que estão comprometidas em revestimento expostas e xenobióticos,

 

17. Envelhecimento

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Embriologia 300

1. Definições

O processo de envelhecimento é cada vez mais discutido hoje no mundo, principalmente devido ao rápido crescimento da população idosa nos últimos 20 anos.

Uma das possíveis maneiras de discutir o processo de envelhecimento é começar pela sua definição e, a partir daí, explicar como funciona esse processo. Portanto,

é necessário que consideremos o problema em definir o fenômeno do envelhecimento de tal maneira que a ambiguidade do termo seja reduzida ao máximo.

O termo “envelhecimento” é um termo intuitivamente compreendido que costuma ser utilizado para descrever um processo complexo e multifatorial. Infelizmente, todas as tentativas de definir o que é envelhecimento são insatisfatórias em algum ponto. Parte do problema é que os termos e entidades envolvidos no processo de envelhecimento são eminentemente abstratos, dificultando a definição desse processo usando palavras de uso comum.

Vários termos usados em um contexto científico, nesse caso, são interpretados a partir do seu senso comum, o que problematiza a compreensão acerca das definições de envelhecimento. Para evitar isso, ofereceremos definições explícitas e apontaremos as deficiências de cada termo utilizado.

 

18. Desenvolvimento dos Equinodermas: Ouriço-do-Mar

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Embriologia 314

Os ouriços-do-mar e as estrelas-do-mar pertencem ao filo Echinodermata. Com base no endoesqueleto e no desenvolvimento embriológico, acredita-se que os equinodermas e os cordados pertençam à mesma linha evolucionária de desenvolvimento. Por esse motivo, os embriologistas costumam utilizar os equinodermas como modelo de estudo. Como seu ânus é formado a partir do blastóporo e sua boca se desenvolve como uma abertura secundária, os equinodermas, assim como os cordados, são chamados de deuterostômios.

Os equinodermas são animais marinhos; suas larvas apresentam simetria bilateral, mas os adultos têm simetria radial. Eles apresentam celoma bem desenvolvido, sistema digestório completo, sistema circulatório pouco desenvolvido e não apresentam estruturas excretoras especializadas. Um sistema de canais, por meio dos quais circula água do mar, ramifica-se em numerosos e finos tubos pediculares (pés ambulacrais), que se estendem cheios de líquido e servem para locomoção e obtenção de alimento.

 

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