Biologia Molecular Da Celula - C/ Cd-Rom 5Ed. *

Autor(es): Bruce Alberts
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Capítulo 1 Células e Genomas

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Células e Genomas

A superfície do nosso planeta é habitada por coisas vivas – fábricas químicas interessantes organizadas de forma complexa que recebem substâncias de sua vizinhança e as utilizam como matérias-primas para gerar cópias de si próprias. Os organismos vivos parecem extraordinariamente diversos. O que poderia ser mais diferente do que um tigre e uma alga marinha, ou uma bactéria e uma árvore? Já nossos ancestrais, não tendo nenhum conhecimento a respeito de células ou de DNA, notaram que todas as coisas vivas tinham algo em comum.

A isso eles chamaram de “vida”, maravilharam-se, empenharam-se para defini-la, e ficaram intrigados para explicar o que ela era e como funcionava a partir da matéria não-viva.

As descobertas do século passado não diminuíram o encantamento; pelo contrário, desvendaram o mistério envolvendo a natureza da vida. Hoje sabemos que todas as coisas vivas são formadas por células, e que todas essas unidades da matéria viva compartilham de uma mesma maquinaria para a maioria de suas funções básicas. As matérias vivas aparentam ser infinitamente variadas quanto ao seu exterior, mas são fundamentalmente semelhantes em seu interior. Toda a biologia é um contraponto entre os dois temas: a admirável variedade em particularidades individuais e a admirável constância nos mecanismos fundamentais.

 

Capítulo 2 Química Celular e Bio

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Química Celular e Biossíntese

Em um primeiro momento, é difícil aceitar a ideia de que cada um dos organismos vivos descritos no Capítulo 1 seja meramente um sistema químico. A inacreditável diversidade das formas vivas, com comportamentos aparentes de autodeterminação e a habilidade de crescer e se reproduzir, parece colocar os organismos vivos à parte do mundo dos sólidos, dos líquidos e dos gases normalmente descritos pela química. Realmente, até o século XIX foi amplamente aceito que os animais tinham uma força vital – um animus – que seria responsável pelas suas propriedades características.

Sabe-se agora que não há nada nos organismos vivos que desobedeça às leis da química e da física. Não obstante, a química da vida é especial. Primeiro, ela está baseada fundamentalmente em compostos de carbono, cujo estudo, por isso, é chamado de química orgânica.

Segundo, as células são constituídas de 70% de água, e a vida depende quase que exclusivamente de reações químicas que ocorrem em soluções aquosas. Terceiro, e mais importante, a química das células é bastante complexa, sendo que mesmo a mais simples das células tem uma química muitas vezes mais complicada do que qualquer outro sistema químico conhecido. Embora as células possuam uma variedade de moléculas pequenas contendo carbono, a maior parte dos átomos de carbono de uma célula está incorporada em moléculas poliméricas enormes. Essas moléculas são formadas por cadeias com subunidades químicas ligadas pelas extremidades das subunidades. As propriedades únicas dessas macromoléculas permitem que as células e os organismos cresçam, se reproduzam e façam todas as outras coisas que são peculiares à vida.

 

Capítulo 3 Proteínas

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Proteínas

Quando olhamos uma célula ao microscópio ou analisamos sua atividade elétrica ou bioquímica, estamos, na verdade, observando proteínas. As proteínas constituem a maior parte da massa celular seca. Não são meramente os blocos que constroem as células; elas também executam praticamente todas as funções celulares. Assim, as enzimas constituem as intricadas superfícies moleculares que promovem suas múltiplas reações químicas em uma célula. As proteínas imersas na membrana plasmática formam canais e bombas que controlam a passagem de pequenas moléculas para dentro e para fora das células. Outras proteínas carregam mensagens de uma célula para a outra, ou agem como integradoras de sinais, direcionando conjuntos de sinais da membrana plasmática para o núcleo celular.

Outras, ainda, funcionam como minúsculas máquinas moleculares com partes móveis: as cinesinas, por exemplo, impulsionam organelas pelo citoplasma; as topoisomerases podem desenrolar moléculas de DNA enoveladas. Outras proteínas especializadas agem como anticorpos, toxinas, hormônios, moléculas anticongelantes, fibras elásticas, cordas ou como fontes de luminescência. Antes que possamos entender como os genes funcionam, como os músculos se contraem, como os nervos conduzem eletricidade, como os embriões se desenvolvem ou como o nosso corpo funciona, precisamos ter um profundo conhecimento acerca das proteínas.

 

Capítulo 4 DNA, Cromossomos e Genomas

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DNA, Cromossomos e

Genomas

A vida depende da capacidade das células de armazenar, obter e traduzir as instruções genéticas necessárias para manter o organismo vivo. Essa informação hereditária é passada de uma célula às suas células-filhas durante a divisão celular, e de uma geração de um organismo a outra, por meio de células reprodutoras. Em todas as células vivas, essas instruções são armazenadas nos genes, os elementos que contêm a informação que determina as características de uma espécie como um todo, bem como as de um indivíduo.

Logo que a genética surgiu como uma ciência, no início do século XX, os cientistas ficaram intrigados com a estrutura química dos genes. A informação contida nos genes é copiada e transmitida de uma célula para as células-filhas milhões de vezes durante a vida de um organismo multicelular, sobrevivendo a esse processo praticamente sem alterações.

Que tipo de molécula pode ser capaz de tal replicação tão acurada e quase ilimitada e de direcionar o desenvolvimento de um organismo e a vida diária de uma célula? Que tipos de instruções estão contidas na informação genética? Como essa enormidade de informações, necessárias ao desenvolvimento e à manutenção do mais simples organismo, está organizada para caber no pequeno espaço de uma célula?

 

Capítulo 5 Replicação, Reparo e Recombinação do DNA

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Replicação, Reparo e

Recombinação do DNA

A capacidade das células manterem um alto grau de organização em um ambiente caótico depende da duplicação exata de grandes quantidades de informação genética armazenadas na forma química de DNA. Esse processo, denominado replicação do DNA, deve ocorrer antes de a célula produzir duas células-filhas geneticamente iguais. A manutenção da ordem também requer a vigilância contínua e o reparo dessa informação genética, uma vez que o DNA contido na célula é repetidamente danificado por compostos químicos e radiação oriundos do ambiente, por acidentes térmicos e por moléculas reativas. Neste capítulo, descrevemos as maquinarias proteicas responsáveis pela replicação e pelo reparo do DNA nas células. Essas maquinarias catalisam alguns dos processos mais rápidos e precisos que ocorrem na célula, e seus mecanismos demonstram claramente a elegância e a eficiência da química celular.

Enquanto a sobrevivência imediata de uma célula depende da capacidade de evitar alterações no seu DNA, a longo prazo a sobrevivência de uma espécie requer que as sequências do DNA sofram alterações ao longo de várias gerações. Apesar do grande esforço da célula para proteger seu DNA, alterações ocasionais na sequência acontecem. Com o passar do tempo, essas alterações produzem variações genéticas sujeitas à pressão seletiva durante a evolução dos organismos.

 

Capítulo 6 Como as Células Leem o Genoma: Do DNA à Proteína

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Como as Células Leem o

Genoma: Do DNA à Proteína

Somente ao ser descoberta a estrutura do DNA, no início dos anos de 1950, tornou-se claro como a informação hereditária nas células é codificada nas sequências de nucleotídeos de DNA. Desde então, o progresso tem sido estarrecedor. Cinquenta anos após, dispomos de sequências completas do genoma de muitos organismos, inclusive de seres humanos, e, portanto, conhecemos a quantidade necessária de informação para produzir um organismo complexo como nós mesmos. Os limites da informação hereditária necessária para que exista vida restringem as características bioquímicas e estruturais das células e tornam claro que a biologia não é infinitamente complexa.

Neste capítulo, explicaremos como as células decodificam e usam a informação contida em seus genomas. Veremos que muito tem sido aprendido sobre como as instruções genéticas escritas em um alfabeto de apenas quatro “letras” – os quatro diferentes nucleotídeos do DNA – direcionam a formação de uma bactéria, uma mosca-da-fruta ou um ser humano.

 

Capítulo 7 Controle da Expressão Gênica

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Controle da Expressão Gênica

O DNA de um organismo codifica todas as moléculas de RNA e de proteína necessárias para a construção de suas células. Apesar disso, uma descrição completa da sequência de DNA de um organismo – seja ela de alguns milhões de nucleotídeos, como em uma bactéria, ou de alguns bilhões de nucleotídeos, como em um humano – não nos possibilita reconstruir o organismo, assim como uma lista de palavras em inglês não nos permite reconstruir uma peça de Shakespeare. Em ambos os casos, o problema é conhecer como os elementos em uma sequência de DNA ou de palavras em uma lista são usados. Em quais condições cada produto gênico é produzido e, uma vez produzido, o que ele faz?

Neste capítulo discutimos a primeira metade desse problema – as regras e os mecanismos pelos quais um conjunto de genes é seletivamente expresso em cada célula. Os mecanismos que controlam a expressão dos genes operam em muitos níveis, e discutimos os diferentes níveis sucessivamente. Começamos com uma visão geral de alguns princípios básicos do controle gênico em organismos multicelulares.

 

Capítulo 8 Manipulação de Proteínas, DNA e RNA

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Manipulação de Proteínas,

DNA e RNA

O progresso na ciência muitas vezes é dirigido pelos avanços na tecnologia. O amplo campo da biologia celular, por exemplo, surgiu quando artesãos ópticos aprenderam a confeccionar pequenas lentes de qualidade suficientemente alta para observar células e suas subestruturas. Inovações na confecção de lentes, ao invés de qualquer avanço conceitual ou filosófico, permitiram a Hooke e van Leeuwenhoek descobrir um mundo celular antes jamais visto, onde pequenas criaturas giravam e rodopiavam em uma pequena gotícula de

água (Figura 8-1).

O século XXI promete ser particularmente excitante para a biologia. Novos métodos para analisar proteínas, DNA e RNA estão fornecendo uma explosão de informações e permitindo aos cientistas estudar células e suas macromoléculas por meios nunca imaginados anteriormente. Agora temos acesso a sequências de vários bilhões de nucleotídeos, provendo mapas moleculares completos de dúzias de organismos – de micróbios e sementes de mostarda até vermes, moscas, camundongos, cães, chimpanzés e humanos. Novas técnicas potentes estão nos auxiliando a decifrar esta informação, permitindo não somente que compilemos catálogos detalhados enormes de genes e proteínas, mas iniciar a desemaranhar como esses componentes trabalham juntos para formar células e organismos funcionais. O objetivo de se obter um completo entendimento do que acontece dentro de uma célula, enquanto ela responde ao seu meio e interage com suas vizinhas, ainda é distante.

 

Capítulo 9 Visualização de Células

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Visualização de Células

Como as células são pequenas e complexas, é difícil ver sua estrutura, descobrir sua composição molecular e, ainda mais difícil, descobrir como seus vários componentes funcionam.

As ferramentas a nossa disposição determinam o que podemos aprender sobre as células, e a introdução de novas técnicas frequentemente tem resultado em maiores avanços na biologia celular. Para compreender a biologia celular contemporânea, é necessário conhecer parte de seus métodos.

Neste capítulo, serão revistos brevemente alguns dos principais métodos em microscopia utilizados para estudar as células. O entendimento da organização estrutural das células

é um pré-requisito essencial para o entendimento de como as células funcionam. A microscopia óptica será nosso ponto de partida, pois a biologia celular iniciou com o microscópio

óptico e ele continua sendo uma ferramenta essencial. Nos anos recentes, a microscopia

óptica tornou-se cada vez mais importante, em grande parte devido ao desenvolvimento de métodos para a marcação específica e a obtenção de imagens dos constituintes celulares individuais, assim como a reconstrução da sua arquitetura tridimensional. Uma importante vantagem da microscopia óptica é que a luz é relativamente não-destrutiva. Pela marcação dos componentes celulares específicos com sondas fluorescentes, como proteínas intrinsecamente fluorescentes, podemos observar o movimento, a dinâmica e as interações nas células vivas. Se utilizarmos um feixe de elétrons, a microscopia eletrônica pode obter imagens de complexos moleculares dentro das células a uma resolução quase atômica e em três dimensões.

 

Capítulo 10 Estrutura da Membrana

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Estrutura da Membrana

As membranas celulares são cruciais para a vida da célula. A membrana plasmática circunda a célula, define seus limites e mantém as diferenças essenciais entre o citosol e o ambiente extracelular. No interior das células eucarióticas, as membranas do retículo endoplasmático (RE), do aparelho de Golgi, da mitocôndria e de outras organelas circundadas por membranas mantêm as diferenças características entre o conteúdo de cada organela e o citosol. Gradientes de íons através da membrana, estabelecidos pelas atividades das proteínas especializadas da membrana, podem ser usados para sintetizar ATP, direcionar o movimento transmembrana de solutos selecionados ou, como nas células nervosas e musculares, produzir e transmitir sinais elétricos. Em todas as células, a membrana plasmática também contém proteínas que atuam como sensores de sinais externos, permitindo que as células mudem seu comportamento em resposta aos sinais ambientais, incluindo aqueles de outras células. Estas proteínas sensoriais, ou receptoras, transferem a informação, ao invés de moléculas, por meio da membrana.

 

Capítulo 11 Transporte de Membrana de Pequenas Moléculas e as Propriedades Elétricas das Membranas

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Transporte de Membrana de Pequenas Moléculas e as

Propriedades Elétricas das

Membranas

Devido ao seu interior hidrofóbico, a bicamada lipídica das membranas celulares serve como uma barreira à passagem da maioria das moléculas polares. Essa função de barreira permite que a célula mantenha concentrações de solutos no citosol que são diferentes daquelas no fluido extracelular e em cada um dos compartimentos intracelulares envoltos por membranas. No entanto, para fazer uso dessa barreira, as células tiveram que desenvolver meios para transferir moléculas hidrossolúveis específicas e íons através das suas membranas para ingerir nutrientes essenciais, excretar produtos metabólicos e regular concentrações intracelulares de íons. As células utilizam proteínas transmembrana especializadas para transportar íons inorgânicos e pequenas moléculas hidrossolúveis através da bicamada lipídica.

As células também podem transferir macromoléculas ou mesmo grandes partículas através de suas membranas, mas os mecanismos envolvidos na maioria desses casos são diferentes daqueles utilizados para transferir pequenas moléculas, sendo discutidos nos Capítulos 12 e

 

Capítulo 12 Compartimentos Intracelulares e Endereçamento de Proteínas

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Compartimentos Intracelulares e Endereçamento de Proteínas

Diferentemente de uma bactéria, que geralmente consiste em um único compartimento intracelular envolto por uma membrana plasmática, uma célula eucariótica é subdividida de forma elaborada em compartimentos funcionalmente distintos envoltos por membranas.

Cada compartimento, ou organela, contém seu próprio conjunto característico de enzimas e outras moléculas especializadas, e um sistema de distribuição complexo transporta produtos específicos de um compartimento a outro. Para entender a célula eucariótica é essencial conhecer como a célula cria e mantém esses compartimentos, o que ocorre em cada um deles e como as moléculas se movem entre eles.

As proteínas conferem características estruturais e propriedades funcionais a cada compartimento. Elas catalisam as reações que ocorrem em cada organela e transportam seletivamente pequenas moléculas para dentro ou para fora de seu interior, ou lúmen. As proteínas também servem como marcadores de superfície organela-específicos que direcionam a entrega de novas proteínas e lipídeos em organelas apropriadas.

 

Capítulo 13 Tráfego Intracelular de Vesículas

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Tráfego Intracelular de

Vesículas

Toda célula deve alimentar-se, comunicar-se com o mundo que a circunda e responder rapidamente às mudanças em seu ambiente. Para auxiliar no cumprimento dessas tarefas, as células ajustam continuadamente a composição de sua membrana plasmática, em respostas rápidas às necessidades. Elas utilizam um elaborado sistema interno de membrana para adicionar e remover proteínas de superfície celular, como receptores, canais iônicos e transportadores. Por meio do processo de exocitose, a via biossintética-secretora entrega proteínas recém-sintetizadas, carboidratos e lipídeos para a membrana plasmática ou para o espaço extracelular. Pelo processo inverso de endocitose (Figura 13-1), as células removem componentes da membrana plasmática e os entregam a compartimentos internos denominados endossomos, de onde eles podem ser reciclados para as mesmas regiões ou para regiões diferentes da membrana plasmática, ou podem ser entregues aos lisossomos para degradação. As células podem utilizar a endocitose para capturar nutrientes importantes como vitaminas, lipídeos, colesterol e ferro; estes são absorvidos junto com as macromoléculas às quais eles se ligam e são então liberados no citosol, onde são utilizados vários processos biossintéticos.

 

Capítulo 14 Conversão de Energia: Mitocôndrias e Cloropastos

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Conversão de Energia:

Mitocôndrias e Cloropastos

Por meio de um conjunto de reações que ocorrem no citosol, a energia derivada da oxidação parcial de moléculas de carboidratos ricas em energia é utilizada para formar Trifosfato de Adenosina (ATP, Adenosine Triphosphate), a moeda corrente de energia química das células (discutido no Capítulo 2). Um método mais eficiente de geração de energia, porém, surgiu muito cedo na história da vida. Esse processo tem como base as membranas e permite que as células adquiram energia a partir de uma grande variedade de fontes. Por exemplo, as membranas desempenham papel central na conversão da energia luminosa em energia de ligações químicas na fotossíntese, assim como na respiração aeróbia, a qual nos permite utilizar oxigênio para produzir grandes quantidades de ATP a partir de moléculas alimentares.

A membrana utilizada pelos procariotos para produzir ATP é a membrana plasmática.

Nas células eucarióticas, porém, ela é reservada aos processos de transporte descritos no

 

Capítulo 15 Mecanismos da Comunicação Celular

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Mecanismos da

Comunicação Celular

A formação de um organismo multicelular exige que as células se comuniquem, bem como ocorre com os seres humanos, os quais necessitam da comunicação para se organizarem em uma sociedade complexa. E, assim como a comunicação humana envolve mais do que a passagem de ruídos da boca para o ouvido, a comunicação célula-célula envolve mais do que a transmissão de sinais químicos pelo espaço entre uma célula e outra. Mecanismos intracelulares complexos são necessários para controlar o tipo de sinais emitidos, assim como o tempo, e para permitir que a célula receptora dos sinais os interprete e os use para conduzir seu comportamento. De acordo com registros fósseis, organismos multicelulares sofisticados só apareceram 2,5 milhões de anos depois da existência, na Terra, de organismos unicelulares semelhantes aos procariotos atuais. Esta longa demora pode refletir a dificuldade no desenvolvimento de sistemas de linguagem das células animais, vegetais e fúngicas – a maquinaria que permite às células que têm em comum o mesmo genoma colaborar e coordenar seu comportamento, especializando-se de diferentes formas e subordinando sua chance de sobrevivência individual aos interesses do organismo multicelular como um todo. Esses mecanismos de comunicação célula-célula, altamente evoluídos, são o assunto deste capítulo.

 

Capítulo 16 Citoesqueleto

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O Citoesqueleto

Para que as células funcionem adequadamente, elas devem se organizar no espaço e interagir mecanicamente com o ambiente ao seu redor. Elas devem apresentar uma conformação correta, ser fisicamente robustas e estar estruturadas de forma adequada internamente.

Muitas células devem também ser capazes de modificar sua forma e migrar para outros locais. Além disso, toda célula deve ser capaz de reorganizar seus componentes internos como decorrência dos processos de crescimento, divisão e/ou adaptação a mudanças no ambiente. Todas essas funções estruturais e mecânicas apresentam-se altamente desenvolvidas em células eucarióticas, sendo dependentes de um extraordinário sistema de filamentos denominado citoesqueleto (Figura 16-1).

O citoesqueleto separa os cromossomos durante a mitose e a seguir divide a célula em duas; também guia e direciona o tráfego intracelular de organelas, transportando materiais de uma região à outra das células. O citoesqueleto dá suporte à frágil membrana plasmática e proporciona as ligações mecânicas que fazem com que esta célula resista a estresses e esforços sem que seja rasgada ou destruída quando ocorrem mudanças ou alterações no ambiente. O citoesqueleto permite que células como os espermatozoides possam nadar e que outras, como os fibroblastos e os leucócitos, possam deslizar sobre superfícies. Ele proporciona a maquinaria necessária à contração das células musculares e permite aos neurônios que estendam seus axônios e dendritos. É o citoesqueleto que guia o crescimento da parede celular vegetal e controla a impressionante diversidade de formas das células eucarióticas.

 

Capítulo 17 Ciclo Celular

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O Ciclo Celular

A única maneira de formar uma nova célula é duplicando uma célula já existente. Esse fato simples, primeiramente estabelecido na metade do século XIX, traz consigo uma profunda mensagem de continuidade da vida. Todos os organismos vivos, da bactéria unicelular ao mamífero multicelular, são produtos de repetidos ciclos de crescimento e divisão celular que remontam aos primórdios da vida na Terra, há mais de três bilhões de anos.

Uma célula se reproduz ao executar uma sequência organizada de eventos em que ela duplica seu conteúdo e então se divide em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão, conhecido como ciclo celular, é o mecanismo essencial pelo qual todos os seres vivos se reproduzem. Em espécies unicelulares, como bactérias e leveduras, cada divisão celular produz um novo organismo completo. Em espécies multicelulares, sequências longas e complexas de divisões celulares são necessárias à produção de um organismo funcional. Mesmo no indivíduo adulto, a divisão celular normalmente é necessária à substituição das células que morrem. Na verdade, cada um de nós deve fabricar milhões de células a cada segundo simplesmente para sobreviver: se toda a divisão celular fosse interrompida – por exposição a uma alta dose de raios X, por exemplo – morreríamos em poucos dias.

 

Capítulo 18 Apoptose

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Apoptose

18

A morte celular desempenha uma parte importante e crucial no desenvolvimento de animais e plantas, e normalmente continua na vida adulta. Em um humano adulto saudável, bilhões de células morrem na medula óssea e nos intestinos a cada hora. Nossos tecidos não encolhem porque, por mecanismos reguladores desconhecidos, a divisão celular é proporcional à morte celular. Sabe-se agora que essas mortes celulares “normais” são suicídios, nos quais as células ativam um programa de morte intracelular e matam a si mesmas de uma maneira controlada – um processo conhecido como morte celular programada. A ideia de que as células animais têm um programa de morte embutido foi proposta nos anos de 1970, mas sua aceitação geral levou outros 20 anos e dependeu de estudos genéticos no nematódeo C. elegans que identificaram os primeiros genes envolvidos na morte celular programada e em seu controle.

A morte celular programada em animais em geral, mas não exclusivamente, ocorre por apoptose (da palavra grega para cair, como folhas caindo de uma árvore). Embora a apoptose seja apenas uma forma de morte celular programada, é de longe a mais comum e melhor entendida e, de maneira confusa, os biólogos frequentemente usam os termos morte celular programada e apoptose da mesma maneira. Células morrem por apoptose sob modificações morfológicas características. Elas se encolhem e condensam, o citoesqueleto colapsa, o envelope nuclear se desfaz, e a cromatina nuclear se condensa e se quebra em fragmentos (Figura 18-1A). A superfície celular comumente forma bolhas e, se a célula é grande, frequentemente quebra-se em fragmentos envolvidos por membrana chamados de corpos apoptóticos. Mais importante, a superfície da célula ou dos corpos apoptóticos torna-se quimicamente alteradas, assim é rapidamente engolfada por uma célula vizinha, ou um macrófago (uma célula fagocítica especializada, discutida no Capítulo 23), antes que ela possam liberar seus conteúdos (Figura 18-1B). Dessa maneira, a célula morre de forma elegante e é rapidamente eliminada, sem causar uma resposta inflamatória prejudicial. Pelo fato de as células serem fagocitadas e digeridas rapidamente, em geral existem poucas células mortas para serem vistas, mesmo quando um grande número de células tenha morrido por apoptose. Talvez tenha sido por isso que os biólogos ignoraram a apoptose por tantos anos e, provavelmente, ainda subestimem sua extensão.

 

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