Fisiologia Vegetal

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A essência da fisiologia dos vegetais repousa em um fato muito sim­ples, mas não banal: sua imobilidade. Nesse sentido, a nova edição de Fisiologia Vegetal revela como as plantas aprimoraram, ao longo de milhões de anos, os mecanismos que garantem sua sobrevivência._x000D_
Revisada e atualizada, esta obra mostra como a perfeita sincronização dos vegetais com os fatores ambientais, tão variáveis ao longo de um único dia, é decisiva as plantas se manterem vivas sem sair do lugar onde germinaram e deverão morrer. Temas como fotossíntese, ger­minação, relações hídricas, nutrição mineral, entre tantos outros, são ricamente apresentados e ilustrados, facilitando sua compreensão._x000D_
Concebido e escrito por renomados pesquisadores brasileiros, este livro é indicado a estudantes de agronomia, biologia, ecologia, bioquímica, engenharia florestal e áreas afins, bem como a todos os interessados em compreender o funcionamento das plantas._x000D_

 

21 capítulos

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1 Relações Hídricas

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A água é uma das mais importantes substâncias do planeta e o solvente ideal para a ocorrência dos processos bioquímicos. Foi em um sistema aquoso que a vida evoluiu. Entre os primeiros organismos de que se tem registro fóssil, estão as plantas vasculares, aproximadamente 450 milhões de anos atrás, o que corresponde a apenas 10% da idade do planeta Terra. Provavelmente, a demora na conquista do ambiente terrestre se deu pela dificuldade na obtenção de água em um ambiente inerentemente seco. O desenvolvimento de raízes e um sistema vascular avançado foram necessários para absorver e transportar água, e epiderme e os estômatos para conservá-la.

Em tecidos metabolicamente ativos de plantas em crescimento, a água constitui 80 a 95% da massa, enquanto em tecidos lenhosos, alcança de 35 a 75%. Embora certas plantas tolerantes à dessecação contenham somente 20% de água e sementes secas possam ter de 5 a 15%, ambas, nessas condições, estão metabolicamente inativas e reassumem atividade apenas após a absorção de uma considerável quantidade de água.

 

2 Nutrição Mineral

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A nutrição de plantas ou, primariamente, questões sobre qual seria o alimento das plantas e como elas o adquirem têm permeado toda a história da humanidade, remontando ao abandono do nomadismo e ao estabelecimento das primeiras civilizações. Conhecimentos acumulados após milhares de anos de observação culminaram na seleção e no cultivo de certas espécies vegetais que passaram a prover um sistema estável e controlado para a subsistência humana, desencadeando a primeira revolução tecnológica da história. O desenvolvimento da agricultura permitiu o aparecimento de novas ordens socioculturais fundadas, em sua origem, na escolha de áreas mais férteis, levando, entre o 4o e o 3o milênio antes de Cristo, ao aparecimento quase simultâneo das primeiras civilizações às margens dos grandes rios: rio Amarelo na China, rio Indo na Índia, rio Nilo no Egito, rio Jordão na Palestina e rios Tigre e Eufrates na Mesopotâmia (atual Iraque). Esses povos logo aprenderam a associar a fertilidade dessas terras ao húmus, produto da matéria orgânica em decomposição depositada no solo, datando de 4000 a.C. os primeiros indícios da adubação com o uso de estercos e outros resíduos orgânicos.

 

3 Fixação do Nitrogênio

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O nitrogênio (N) é o nutriente obtido do solo necessário em maiores quantidades para as plantas, participando da composição de biomoléculas como proteínas, clorofilas e nucleotídios. O nitrogênio tem sido reconhecido como um importante recurso que influencia o desempenho e a distribuição de espécies vegetais em ecossistemas naturais. Além disso, geralmente é um dos nutrientes que mais limitam o crescimento e a produtividade de plantas cultivadas em sistemas agrícolas.

O nitrogênio está presente nos diversos compartimentos da biosfera, podendo ocorrer em formas como nitrogênio molecular (N2), nitrato (NO3), nitrito (NO2), amônia (NH3), óxidos de nitrogênio (NOx: NO, NO2 e N2O) e compostos orgânicos nitrogenados (aminoácidos, bases nitrogenadas etc.). O conjunto de interconversões dessas formas nitrogenadas por meio de processos físico-químicos e biológicos compõe o ciclo biogeoquímico do nitrogênio (Figura 3.1).

 

4 Metabolismo do Nitrogênio

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O nitrogênio (N) figura entre os elementos minerais mais abundantes nas plantas e é, frequentemente, um dos principais fatores limitantes para seu crescimento. É encontrado em moléculas importantes, como proteínas e ácidos nucleicos, RNA e DNA. Plantas, ao contrário de animais, têm a capacidade de assimilar o N inorgânico do ambiente e sintetizar todos os 20 aminoácidos encontrados em proteínas, bem como todos os outros compostos orgânicos nitrogenados utilizados por elas.

O N inorgânico disponível no meio ambiente inclui o N do ar e o N mineral, este último representado pelo nitrato e pela amônia presentes no solo. O N do ar não é aproveitado diretamente pela planta, mas incorporado com ajuda de microrganismos, por meio de um processo simbiótico (ver Capítulo 3).

Tanto o nitrato (NO3) quanto a amônia (presente em solução na forma do íon amônio, NH4+) são prontamente utilizados pela planta, embora, na maioria dos solos, o NH4+ seja rapidamente oxidado a NO3 por bactérias nitrificadoras. O NH4+ prevalece em solos ácidos ou em áreas com vegetação cujas raízes exsudam inibidores do processo de nitrificação, como planícies de gramíneas e florestas de coníferas. A nitrificação também é prejudicada em solos compactados ou alagados, pela baixa disponibilidade de oxigênio. A Figura 4.1 resume a inter-relação entre as principais fontes de N para as plantas. São duas as fontes de NH4+ no solo: a fixação (não simbiótica) do N atmosférico e a degradação da matéria orgânica, resultante principalmente da incorporação da vegetação morta. Ambas envolvem a ação de microrganismos do solo, porém são processos lentos, principalmente a primeira. A incorporação de matéria orgânica no solo é uma prática comum na agricultura. A chamada adubação verde refere-se à prática pela qual uma leguminosa é cultivada para realizar a incorporação de grandes quantidades de N atmosférico pelo processo de fixação simbiótica de N e, em vez de ser colhida, é incorporada ao solo para que a matéria orgânica seja degradada e o N transformado em NH4+. Como a maior parte do N presente na leguminosa foi tirada da atmosfera, e não do solo, o ganho em N no solo adubado dessa maneira é maior.

 

5 Fotossíntese

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A fonte universal de energia da biosfera é o sol. Com exceção das bactérias quimioautotróficas, toda a vida no planeta Terra depende direta ou indiretamente da fotossíntese dos organismos clorofilados. Até mesmo as fontes de energia que movimentam as máquinas do cotidiano, como o petróleo, o gás natural e o carvão mineral, são produtos da fotossíntese realizada por organismos que viveram milhões de anos atrás.

Os organismos vivos são sistemas organizados, em permanente estado de não equilíbrio termodinâmico. A manutenção dessa condição, ou seja, da vida, exige a entrada de um fluxo contínuo de energia livre. Em geral, os processos naturais são espontâneos. De acordo com a segunda lei da Termodinâmica, os processos espontâneos tendem a ir de uma condição de alta energia para uma condição de baixa energia, dissipando energia térmica durante o processo, até alcançar uma condição de equilíbrio. Assim, todos os sistemas tendem a se desorganizar, a se tornar cada vez mais caóticos. Isso significa que a degradação e a desorganização são processos espontâneos nas células, nos ecossistemas, no Universo, e que a organização dos sistemas biológicos se encontra permanentemente ameaçada. A manutenção da organização, o crescimento e a construção de estruturas complexas só podem ocorrer à custa de um influxo constante de energia a partir do meio ambiente.

 

6 Transporte no Floema

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O transporte e a distribuição de elementos nutritivos, principalmente açúcares, desde as áreas de síntese, que são as folhas fotossinteticamente ativas, ou a partir de órgãos de reserva, até as áreas de consumo, como folhas, flores e frutos novos, são feitos pelo floema. Tal como o xilema das regiões caulinares e radiculares novas em crescimento longitudinal (estrutura primária), o floema primário também se origina do procâmbio, formando o protofloema e o metafloema, bem como do câmbio vascular quando em crescimento secundário (lateral); nesse caso, originando o floema secundário (Figura 6.1). Trata-se, portanto, também de um tecido complexo de condução constituído por diferentes tipos de células, tais quais os elementos crivados (EC), as células companheiras (CC), as células do parênquima vascular (PV) e as células de sustentação, como fibras e esclereídeos. Porém, diferentemente dos elementos de condução do xilema, os vasos condutores do floema – os elementos crivados – são vivos, embora destituídos de núcleos e membranas do vacúolo (tonoplasto). Os EC podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado. Essencialmente, as primeiras são encontradas nas gimnospermas e em plantas vasculares sem sementes (samambaias e outras), e não apresentam placas crivadas (ver adiante), apenas áreas crivadas localizadas nas paredes laterais. Os elementos de tubo crivado são células muito mais especializadas, que, unidos longitudinalmente, formam os tubos crivados. Esses elementos se ligam lateralmente, entre si, por meio das áreas crivadas, e longitudinalmente, pelas placas crivadas terminais, cujos poros têm maior calibre que aqueles das áreas crivadas laterais, por isso sendo chamadas de placas crivadas. Assim, ambos os tipos diferem entre si pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição destas nas paredes das células. O termo “crivado” refere-se, portanto, aos poros por meio dos quais os protoplastos de elementos crivados adjacentes (longitudinal e lateralmente) estão interconectados. Cerca de 80% do carbono assimilado na fotossíntese é translocado das folhas para atender ao metabolismo de células não fotossintéticas. Tal movimento depende, notadamente, da interação fisiológica entre os EC e certas células parenquimáticas altamente especializadas próximas a eles, as CC.

 

7 Respiração

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A respiração e a fotossíntese são dois processos fundamentais para a vida no planeta Terra. A maioria dos organismos vivos precisa absorver oxigênio molecular (O2) e ser capaz, de algum modo, de fragmentar compostos de carbono (carboidratos, lipídios e proteínas) e utilizar a energia contida nesses compostos para o desenvolvimento e a manutenção de seus corpos. Em geral, os carboidratos são os compostos nos quais a energia é armazenada. De forma simples, o processo respiratório pode ser descrito da seguinte maneira:

C6H12O6 + 6O2 S 6CO2 + 6H2O + energia

Basicamente, a fotossíntese consiste em captar CO2 e luz solar e sintetizar os açúcares, sendo às vezes definida como o inverso da respiração (ver Capítulo 5).

O processo como um todo pode ser visto como:

Pode-se ver pelo esquema anterior que os dois processos, fotossíntese e respiração, são complementares: o primeiro provê energia a partir da síntese de carboidratos e o outro utiliza esses açúcares para gerar energia química (na forma de ATP) para o funcionamento dos demais tecidos vegetais. O metabolismo das plantas requer que esses dois processos ocorram conjuntamente e em harmonia, pois, para fazer fotossíntese, as plantas precisam respirar, e, para respirar, necessitam de energia a partir dos açúcares armazenados oriundos da fotossíntese.

 

8 Parede Celular

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Quando Pedro Álvares Cabral chegou ao Brasil em 1500, uma das primeiras providências tomadas pelos portugueses foi mandar escrever uma carta para o Reino de Portugal, avisando o rei sobre o que tinha encontrado. Na carta, escrita em papel, Pero Vaz de Caminha descreve a nova terra, salientando, entre outras coisas, o valor de suas plantas. Algo que nem Cabral nem Caminha podiam saber na época é que tudo isso só foi possível graças à parede celular das plantas. As famosas caravelas que os trouxeram haviam sido construídas em madeira e suas velas eram feitas de pano, compostas principalmente pelas paredes celulares das fibras e dos tecidos vasculares de plantas. As roupas dos tripulantes eram todas feitas de celulose, a comida de origem vegetal trazida a bordo foi a fonte de fibras que fez os intestinos das tripulações funcionarem durante a viagem e, finalmente, a carta de Caminha foi escrita sobre a celulose.

O exemplo da descoberta do Brasil denota o fato de que é muito difícil escapar do envolvimento da parede celular dos vegetais em qualquer evento, passado ou moderno. Isso porque todas as células vegetais são envolvidas por uma matriz de polímeros chamada parede celular, e, ao usar qualquer produto de origem vegetal, direta ou indiretamente, empregam-se as propriedades físicas e químicas da parede celular.

 

9 Auxinas

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A auxina foi o primeiro fitormônio descoberto, e os primeiros estudos fisiológicos acerca do mecanismo de expansão celular vegetal enfatizaram a ação desse hormônio. Todas as evidências sugerem que as auxinas exercem uma importante função na regulação do crescimento e desenvolvimento vegetal.

As auxinas e as citocininas têm sido consideradas fitormônios vitais às plantas, tanto que nenhum mutante verdadeiro, isto é, sem um dos dois hormônios, foi até hoje encontrado, sugerindo que mutações que eliminem totalmente a capacidade de produção de auxinas ou citocininas são letais. Entretanto, já foram isolados mutantes “auxina-relacionados”, os quais têm possibilitado avanços consideráveis quanto ao modo de ação das auxinas em vários níveis.

Este capítulo se inicia com um breve histórico sobre a descoberta das auxinas, seguido por uma descrição de suas estruturas químicas, sendo abordados mais à frente o metabolismo e o transporte do ácido indolilacético (AIA). Serão também discutidos alguns aspectos dos efeitos fisiológicos das auxinas, mecanismos de ação e aplicações comerciais.

 

10 Citocininas

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Nenhuma outra classe hormonal parece estar tão de perto ligada à biotecnologia de plantas como a das citocininas (Ck). Processos biotecnológicos como a rápida obtenção de plantas homozigotas a partir da produção de haploides in vitro, a obtenção de híbridos entre espécies incompatíveis por meio da fusão de protoplastos e a própria produção de plantas transgênicas têm em comum a necessidade de controlar a divisão e a diferenciação celular in vitro, processos estes dependentes do emprego de citocininas. Certamente, para a maioria da população, o lado mais visível da biotecnologia vegetal é representado pela clonação in vitro e seus produtos gerados, os assim denominados “plantas de proveta”.

Durante a década de 1950, a equipe do Dr. Folke Skoog, da University of Wisconsin-Madison (EUA), estava à procura de uma substância que fosse responsável pela divisão celular em vegetais, utilizando nessa abordagem, como modelo experimental, o cultivo de medula de tabaco in vitro. Nessa época, já se conhecia o ácido indolil-3-acético (AIA), uma auxina isolada em 1934. A equipe já sabia, por exemplo, que, quando o AIA era utilizado em meios nutritivos com constituintes complexos, como extrato de levedura e água de coco, ocorria uma intensa proliferação das células da medula, o que levou a admitir a existência, nessas substâncias, de algo também essencial à divisão celular. Essa substância foi finalmente isolada por Carlos Miller em 1955, um colaborador de Folke Skoog, e denominada cinetina (Miller et al., 1955). A cinetina era formada a partir das bases nitrogenadas presentes no esperma de arenque, sendo liberada à medida que este envelhecia, processo que podia ser acelerado quando da submissão do material à autoclave. O grupo do Dr. Skoog constatou que medula de tabaco, quando submetida apenas a 2 mg/ de AIA, apresentava, fundamentalmente, expansão das células e um pequeno aumento do peso. Todavia, suas células mostravam-se incapazes de entrar em divisão celular, a não ser que a cinetina fosse adicionada ao meio de cultura. Embora a adição de 100 μg/ de cinetina promovesse apenas um pequeno aumento do peso em relação ao controle, era suficiente para aumentar cerca de 30 vezes o número de células. A denominação “cinetina” decorreu do fato de essa substância atuar sobre o processo de citocinese. Em seguida, Skoog et al. propuseram o termo “citocinina” para compostos com atividade biológica igual à da cinetina, ou seja, aqueles capazes de promover a citocinese em células vegetais (Skoog et al., 1965). Uma definição equivalente para citocininas foi proposta por Hall (1973), como substâncias que promovem o crescimento e a diferenciação em cultura de calo (aglomerado de células).

 

11 Giberelinas

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As giberelinas constituem uma classe de hormônios capaz de modular o desenvolvimento durante todo o ciclo de vida da planta. Apesar da sua importância indiscutível no desenvolvimento das plantas vasculares, esse grupo de substâncias foi descoberto de maneira curiosa, a partir de pesquisas com o fungo Gibberella fujikuroi (renomeado Fusarium fujikuroi), demonstrando que elas não surgem exclusivamente em plantas. A denominação generalizada “giberelina”, na realidade, se refere a um grupo numeroso de mais de 120 substâncias já identificadas em plantas, fungos e/ou bactérias, que têm em comum a estrutura química básica. Entre essa diversidade de formas distintas de giberelinas, somente um pequeno número delas é bioativo.

A bioatividade das giberelinas depende de sua estrutura química e é definida com base em sua biossíntese, metabolismo e controle de inativação. Resultados de pesquisa obtidas com a indução e seleção de plantas mutantes para a biossíntese e a transdução de sinais de giberelinas resultaram em contribuições expressivas para uma melhor compreensão sobre a importância, o metabolismo e os mecanismos de ação dessa classe de hormônios no crescimento e no desenvolvimento das plantas.

 

12 Ácido Abscísico

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O ácido abscísico (ABA) é um hormônio vegetal que regula vários processos no ciclo de vida das plantas. Envolvido nas respostas a estresses ambientais, como a baixa disponibilidade de água, a temperatura reduzida e a alta salinidade, esse hormônio também desempenha uma função importante no desenvolvimento e na germinação das sementes.

Sob condições ambientais desfavoráveis, o ABA regula o grau de abertura dos estômatos, reduzindo a perda de água por transpiração. Nas sementes, esse hormônio promove o acúmulo de proteínas e lipídios de reserva, a aquisição de tolerância à dessecação, além de inibir a germinação precoce do embrião em frutos ainda conectados à planta-mãe (viviparidade). Essas respostas em vários processos (pleiotrópicas) são, em geral, refletidas em padrões diferenciais de expressão gênica.

Este capítulo não pretende esgotar o assunto referente ao ácido abscísico, mas sim enfatizar os principais aspectos fisiológicos, bioquímicos e genéticos desse hormônio vegetal.

 

13 Etileno

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O etileno (C2H4), um hidrocarboneto insaturado gasoso, representa uma das moléculas orgânicas mais simples com atividade biológica entre as centenas de compostos voláteis produzidos pelas plantas.

Os estímulos à biossíntese de etileno ou à exposição das plantas a concentrações biologicamente eficazes desse gás foram (e continuam sendo) empregados na manipulação de várias culturas e nas práticas de pós-coleta. Um dos exemplos mais antigos, a prática de fazer incisões em frutos de figo (Ficus sycomurus) para estimular o amadurecimento, data do início da civilização egípcia. Sabe-se, hoje, que esses ferimentos são indutores da síntese de etileno.

Em 1893, verificou-se nos Açores que a fumaça produzida pela queima de serragem de madeira promovia a floração em plantas de abacaxi cultivadas em casa de vegetação. Quarenta anos mais tarde, produtores dessa fruta em Porto Rico passaram a induzir a floração, expondo as plantas à fumaça durante 12 h.

 

14 Brassinosteroides, Jasmonatos, Ácido Salicílico e Poliaminas

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Nas últimas décadas, foi identificada uma variedade de compostos orgânicos de ocorrência natural, de abundância menor que as vitaminas (cofatores enzimáticos), porém com habilidade de influenciar processos fisiológicos importantes, como os de expansão, divisão e diferenciação celular, controlados, em geral, por cinco fitormônios clássicos (auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico). No entanto, a ocorrência de alguns deles em concentrações relativamente elevadas nas plantas vai de encontro a um dos quesitos definidores de hormônios em plantas e animais. Em geral, os três primeiros mencionados no título do capítulo têm sido os que mais de perto atendem à definição hormonal stricto sensu.

Os esteroides são reconhecidos como hormônios em animais há muito tempo. Todavia, em plantas, a atividade hormonal de esteroides só foi descoberta há cerca de 30 anos, quando a atividade estimuladora do crescimento do extrato de plantas de canola (Brassica napus) foi atribuída a um esteroide, chamado de brassinolídeo, em virtude do nome científico da canola. Desde então, dezenas de esteroides com estrutura química e atividade biológica semelhantes ao brassinolídeo foram identificados e classificados como brassinosteroides (BR).

 

15 Fotomorfogênese em Plantas

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A percepção de mudanças na radiação ambiental tem enorme relevância para a maioria dos organismos procariotos a eucariotos superiores. Entretanto, essa capacidade de perceber e responder à luz é especialmente importante para organismos sésseis como as plantas. Para elas, a luz é um recurso ambiental crítico que provê energia para a biossíntese de todas as moléculas orgânicas. A limitação de luz no interior de uma comunidade vegetal pode acarretar redução do crescimento e da reprodução. As pressões de seleção impostas pela necessidade das plantas de se adaptarem com sucesso à luz ambiental conduziram à evolução de mecanismos de fotopercepção notavelmente sofisticados (Smith e Whitelam, 1990; Nagy e Schäfer, 2002).

A luz, como onda eletromagnética, tem a sua energia (E) expressa pela fórmula E = hc/λ, inversamente proporcional ao comprimento de onda (λ) e diretamente à velocidade da luz (c = 3 × 108 m s–1), em que h é a constante de Planck (6,63 × 10–34 J s); geralmente, a energia é expressa em nanômetros (nm).

 

16 Movimentos em Plantas

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A capacidade das plantas fanerogâmicas de movimentar-se é pequena e, em geral, passiva, como em muitas plantas aquáticas flutuantes não fixas. Os movimentos, quando existentes, restringem-se a órgãos como ramos, raízes, flores ou folhas.

As respostas podem ser orientadas ou não em relação ao estímulo, denominadas, respectivamente, tropismos e nastismos. Pode haver crescimento, ou seja, aumento de tamanho e/ou número de células, sendo nesse caso irreversível, ou apenas variação de turgor, quando é reversível. Em um mesmo organismo, podem ocorrer respostas trópicas e/ou násticas independentes ou associadas (Tabela 16.1).

As plantas recebem estímulos do ambiente e são induzidas a respostas por meio de receptores ou sensores que sofrem alterações e conduzem a mudanças metabólicas. Assim, três etapas dos movimentos podem ser estabelecidas:

• Percepção: detecção de estímulo ambiental. Por exemplo, qual pigmento absorve a luz que causa o fototropismo, ou o que, nas células ou nos tecidos, percebe a gravidade? Por vezes, esses tipos de pergunta são de difícil elucidação, porque órgãos, como folhas, raízes e caules, conseguem responder a mais de um tipo de estímulo

 

17 Ritmos Circadianos nas Plantas

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Desde o início da história da vida na Terra, um dos fatores ambientais mais constantes tem sido a sucessão de dias e noites em ciclos de 24 h. Praticamente todos os organismos (de cianobactérias a humanos) exibem um ou mais ritmos circadianos, ou seja, oscilações biológicas endógenas com um período de aproximadamente 24 h (circa = cerca, dies = dia). A persistência desses ritmos sob condições ambientais constantes demonstra controle por um relógio circadiano endógeno. Para a maioria dos organismos, o amanhecer significa alimento, seja por fixação de carbono, seja por disponibilidade de presas. Para os organismos predados, por sua vez, o mesmo evento indica a necessidade de preparar defesas contra agressores. O aparecimento do sol também é acompanhado de diversas alterações de variáveis geofísicas, como luz, temperatura, vento etc. Os organismos contam o tempo com o relógio endógeno sincronizado por sinais externos, como as variações ambientais, principalmente as de luz e temperatura.

 

18 Floração

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Em razão de sua importância econômica, a floração tem sido bastante estudada em todo o mundo e constituindo objeto de inúmeras revisões que, de tempos em tempos, mostram os avanços do conhecimento científico sobre o tema. Certamente, a conversão do meristema caulinar vegetativo em estruturas reprodutivas representa um dos mais dramáticos e ainda enigmáticos eventos na vida das plantas vasculares. Enquanto a floração representa o término do ciclo de vida nas plantas anuais ou bianuais, nas plantas perenes marca o final de mais um ciclo de crescimento.

Apesar de se conhecer há longo tempo a estreita relação entre a floração e as estações do ano, esse processo ainda não é bem entendido pelos pesquisadores. Uma melhor compreensão de como as plantas respondem aos fatores ambientais, principalmente luz, temperatura, disponibilidade de nutrientes e água, trouxe benefícios incalculáveis para a horticultura e a agricultura em geral, permitindo a escolha das épocas e dos locais de plantio mais adequados às culturas, otimizando as coletas e disponibilizando produtos em razão das necessidades e demandas do mercado.

 

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