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Biologia do Desenvolvimento - 11.ed.

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Clássico da biologia do desenvolvimento, a obra de Gilbert, em 11ª edição, mantém os diferenciais que a tornaram bem-sucedida junto a estudantes e profissionais da área, entre eles a didática e a precisão do texto. Os novos conhecimentos da área e as mudanças advindas de uma forma de aprender mais dinâmica e interativa tornaram natural a inclusão de Barresi como coautor, bem como de mais recursos didáticos ao longo dos capítulos. Edição gênica com técnicas de última geração, o uso de células-tronco na reposição de tecidos ausentes ou danificados e estudos sobre os efeitos do ambiente no desenvolvimento animal estão entre as novidades que fazem desta nova edição uma referência indispensável sobre o assunto.

 

26 capítulos

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Capítulo 1 - Fazendo novos corpos: Mecanismos de organização no desenvolvimento

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PARTE I    Padrões e processos da formação

Uma estrutura para compreender o desenvolvimento animal

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Fazendo novos corpos

Mecanismos de organização no desenvolvimento

O que se mantém igual quando um girino se torna uma rã, e o que muda?

ENTRE A FERTILIZAÇÃO E O NASCIMENTO, o organismo em desenvolvimento é conhecido como embrião. O conceito de embrião é espantoso. Como um embrião, você teve de construir a si mesmo a partir de uma única célula. Você teve de respirar antes que tivesse pulmões, digerir antes que tivesse estômago, construir ossos quando era uma polpa e formar redes ordenadas de neurônios antes de saber como pensar. Uma das diferenças fundamentais entre você e uma máquina é que uma máquina nunca é obrigada a funcionar até depois de ser construída. Cada organismo multicelular tem de funcionar até enquanto se constrói. A maioria dos embriões humanos morre antes de nascer. Você sobreviveu.

Organismos multicelulares não surgem completamente formados. Ao contrário, eles surgem por meio de um processo relativamente lento de mudança progressiva que chamamos de desenvolvimento. Em quase todos os casos, o desenvolvimento de um organismo multicelular começa com uma única célula – o ovo fertilizado, ou zigoto, que se divide mitoticamente para produzir todas as células do corpo. O estudo do desenvolvimento animal tem sido chamado tradicionalmente de embriologia, devido

 

Capítulo 2 - Especificando a identidade: Mecanismos de padronização no desenvolvimento

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Especificando a identidade

Mecanismos de padronização no desenvolvimento

Um bando de indivíduos ou uma gangue de clones?

EM 1883, UM DOS PRIMEIROS EMBRIOLOGISTAS AMERICANOS, William Keith

Brooks, refletiu sobre “a maior de todas as maravilhas do universo material: a existência, num simples ovo desorganizado, do poder de produzir um animal adulto definido”. Ele observou que o processo é tão complexo que “podemos, de forma justa, perguntar que esperança nós temos de descobrir a sua solução, de alcançar o seu verdadeiro significado, suas leis e causas ocultas”. De fato, como ir de “um simples, desorganizado ovo” até um corpo requintadamente organizado é o mistério fundamental do desenvolvimento. Os biólogos agora percorreram um longo caminho na rota da descoberta da solução desse mistério, colocando juntas as suas “leis e causas ocultas”.

Elas incluem como o ovo desorganizado se torna organizado, como células diferentes interpretam o mesmo genoma diferentemente e os muitos modos de comunicação pelos quais as células sinalizam umas para outras e, assim, orquestram os padrões únicos da sua diferenciação.

 

Capítulo 3 - Expressão gênica diferencial: Mecanismos de diferenciação celular

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Expressão gênica diferencial

Mecanismos de diferenciação celular

DE UMA CÉLULA VÊM MUITAS CÉLULAS e de muitos tipos diferentes. Esse é o suposto fenômeno milagroso do desenvolvimento embrionário. Como é possível que essa diversidade de tipos celulares dentro de um organismo multicelular possa derivar de uma única célula, o ovo fertilizado? Estudos citológicos realizados no início do século XX estabeleceram que os cromossomos em cada célula de um dado organismo são descendentes mitóticos dos cromossomos estabelecidos na fertilização (Wilson, 1896;

Boveri, 1904). Em outras palavras, cada núcleo de célula somática tem os mesmos cromossomos e, portanto, o mesmo conjunto de genes que todos os outros núcleos somáticos. Este conceito fundamental, conhecido por equivalência genômica, apresentou um dilema conceptual significativo. Se cada célula no corpo contém os genes de hemoglobina e de insulina, por exemplo, por que as proteínas de hemoglobina são apenas produzidas pelas hemácias e a insulina apenas por certas células do pâncreas? Com base na evidência embriológica da equivalência genômica (bem como em modelos bacterianos de regulação gênica), emergiu um consenso nos anos 1960 de que a resposta está na expressão gênica diferencial.

 

Capítulo 4 - Comunicação célula a célula: Mecanismos de morfogênese

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Comunicação célula a célula

Mecanismos de morfogênese

Isso pode ser uma antena da célula?

Para quê?

O DESENVOLVIMENTO É MAIS QUE APENAS DIFERENCIAÇÃO. Os diferentes tipos de células de um organismo não existem como arranjos aleatórios. Ao contrário, eles formam estruturas organizadas, como membros e corações. Além disso, os tipos de células que constituem nossos dedos – osso, cartilagem, neurônios, células sanguíneas e outros – são os mesmos que fazem a nossa pelve e pernas. De alguma forma, as células têm de ser orientadas a criar diferentes formas e fazer diferentes conexões. Essa construção de forma organizada é chamada de morfogênese e tem sido uma das grandes fontes de surpresa para a humanidade.

O rabino e médico Maimónides, do século XII, colocou muito bem a questão da morfogênese quando observou que os homens crentes da sua época (por volta de 1190 EC) acreditavam que um anjo de Deus tinha de entrar no ventre para formar os órgãos do embrião; as pessoas diziam que esse ato era um milagre. Quão mais miraculoso seria, perguntou Maimónides, se a divindade tivesse criado a matéria de forma que fosse possível gerar essa ordem remarcável sem que um anjo modelador precisasse intervir em cada gravidez? O problema abordado atualmente é uma versão secular da questão de

 

Capítulo 5 - Células-tronco: Seu potencial e seus nichos

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Células-tronco

Seu potencial e seus nichos

Isso é realmente um olho e um cérebro em uma placa?

NÓS COMPLETAMOS UMA ANÁLISE da maturação celular através dos níveis da especificação celular, comprometimento e, por fim, diferenciação, todos os quais são dirigidos por comunicações célula a célula e pela regulação da expressão gênica. Não existe exemplo melhor desse processo como um todo do que a célula-tronco.

Uma célula-tronco retém a habilidade de se dividir e se recriar enquanto mantém a habilidade de gerar uma progênie capaz de se especializar em tipos celulares mais diferenciados. As células-tronco são muitas vezes chamadas de “indiferenciadas”, visto que mantêm suas propriedades proliferativas. Existem muitos tipos diferentes de célula-tronco, entretanto, e seu status de “indiferenciada” realmente só se refere à manutenção da sua capacidade de se dividir. Como elas mantêm a habilidade de se proliferar e se diferenciar, as células-tronco têm um grande potencial para transformar a medicina moderna.

 

Capítulo 6 - Determinação sexual e gametogênese

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PARTE II    Gametogênese e fertilização

O círculo do sexo

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Determinação sexual e gametogênese

Como pode esta galinha ser meio galinha e meio galo?

“REPRODUÇÃO SEXUADA É... A OBRA-PRIMA DA NATUREZA”, escreveu Erasmus

Darwin, em 1791. Descendentes de machos e fêmeas são gerados por processos gênicos equivalentes e igualmente ativos, um não sendo superior ou inferior, nem maior ou menor do que o outro. Em mamíferos e moscas, o sexo dos indivíduos é determinado quando os gametas, o espermatozoide e o ovócito se encontram. Como veremos, entretanto, existem outros esquemas de determinação do sexo, em que animais de certas espécies são tanto fêmeas quanto machos (fazendo tanto espermatozoides quanto ovócitos), e esquemas em que o ambiente determina o sexo do indivíduo. Os gametas são o produto da linhagem germinativa, que se separa das linhagens somáticas, que se dividem mitoticamente para gerar as células somáticas diferenciadas do indivíduo em desenvolvimento. As células da linhagem germinativa fazem meiose, um notável processo de divisão celular no qual o conteúdo cromossômico de uma célula é reduzido pela metade, de forma que a união de dois gametas por fertilização restaura o conteúdo cromossômico completo do novo organismo. Na reprodução sexuada, cada novo organismo recebe material genético de dois pais distintos, e o mecanismo da meiose gera uma incrível quantidade de variação genômica, por meio da qual a evolução pode trabalhar.

 

Capítulo 7 - Fertilização: O início de um novo organismo

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Fertilização

O início de um novo organismo

FERTILIZAÇÃO É O PROCESSO PELO QUAL OS GAMETAS – espermatozoide e ovo – se fundem para dar início à criação de um novo organismo. A fertilização cumpre dois objetivos separados: o sexo (a combinação de genes derivados de dois pais) e a reprodução (a geração do novo organismo). Portanto, a primeira função da fertilização

é a transmissão dos genes paternos à progênie, e a segunda é dar início às reações que ocorrem no citoplasma do ovo para permitir que o desenvolvimento progrida.

Apesar dos detalhes do processo de fertilização diferirem de espécie para espécie, ela consiste geralmente em quatro eventos principais:

1. Contato e reconhecimento entre o espermatozoide e o ovo. Na maioria dos casos, isso assegura que tanto o espermatozoide quanto o ovo pertencem à mesma espécie.

2. Regulação da entrada do espermatozoide no ovo. Apenas um núcleo de espermatozoide pode se juntar ao núcleo do ovo. Isso é alcançado normalmente permitindo que somente um espermatozoide penetre no ovo e inibindo ativamente a entrada de outros.

 

Capítulo 8 - Especificação rápida em caramujos e nematódeos

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PARTE III    Desenvolvimento inicial

Clivagem, gastrulação e formação dos eixos

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Especificação rápida em caramujos e nematódeos

Como os embriões de caramujo são determinados a enrolar para a direita ou para a esquerda?

A FERTILIZAÇÃO DÁ AO ORGANISMO um novo genoma e um novo rearranjo do citoplasma. Quando ela é completada, o zigoto resultante começa a produzir um organismo multicelular. Durante a clivagem, a rápida divisão celular divide o citoplasma do zigoto em várias células. Essas células sofrem um dramático deslocamento durante a gastrulação, um processo por meio do qual as células se movem para diferentes partes do embrião e adquirem uma nova vizinhança. Os diferentes padrões de clivagem e gastrulação foram descritos no Capítulo 1 (ver pp. 11-14).

Durante a clivagem e a gastrulação, os principais eixos do corpo da maioria dos animais são determinados, e as células embrionárias começam a adquirir seus respectivos destinos. Três eixos precisam ser especificados: o eixo anteroposterior (cabeça-cauda), o eixo dorsoventral (costas-barriga) e o eixo direita-esquerda (ver Figura 1.6). Diferentes espécies especificam esses eixos em diferentes momentos, usando mecanismos diferentes. A clivagem sempre precede a gastrulação, porém, em algumas espécies, a formação do eixo do corpo começa tão cedo quanto a formação do ovócito (como em

 

Capítulo 9 - A genética da especificação dos eixos em Drosophila 

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A genética da especificação dos eixos em Drosophila 

Quais alterações no desenvolvimento fizeram esta mosca ter 4 asas, em vez de 2?

GRAÇAS, EM GRANDE PARTE, A ESTUDOS liderados pelo Laboratório de Thomas

Hunt Morgan durante as duas primeiras décadas do século XX, sabemos mais sobre a genética da Drosophila melanogaster do que qualquer outro organismo multicelular.

As razões devem-se tanto às próprias moscas como às pessoas que inicialmente as estudaram. A Drosophila é fácil de criar, resistente, prolífica e tolerante a diversas condições. Além disso, em algumas células das larvas, o DNA se replica várias vezes sem se separar. Isso deixa centenas de fitas de DNA adjacentes umas às outras, formando cromossomos politênicos (do grego, “muitas fitas”) (FIGURA 9.1). O DNA não usado

é mais condensado e marca mais escuro que as regiões de DNA ativo. Os padrões de bandas foram usados para indicar a localização física dos genes nos cromossomos.

O laboratório de Morgan estabeleceu uma base de dados de estirpes mutantes, bem como uma rede de troca onde cada laboratório podia obtê-las.

 

Capítulo 10 - Ouriços-do-mar e tunicados: Invertebrados deuterostômios

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Ouriços-do-mar e tunicados

Invertebrados deuterostômios

Como as células fluorescentes deste embrião de tunicado proclamam seu parentesco com os seres humanos?

TENDO DESCRITO OS PROCESSOS do desenvolvimento inicial em espécies representativas de três grupos de protostômios – moluscos, nematódeos e insetos –, nos voltamos para os deuterostômios. Embora haja muito menos espécies de deuterostômios do que existem de protostômios, estes incluem os membros de todos os grupos de vertebrados: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Vários grupos de invertebrados também seguem o padrão de desenvolvimento do deuterostômio (em que o blastóporo se torna o ânus durante a gastrulação). Eles incluem os hemicordados (vermes de bolota), cefalocordados (anfioxo), equinodermas (ouriços-do-mar, estrela-do-mar, pepinos-do-mar e outros) e urocordados (tunicados, também chamados de esguichos marinhos) (FIGURA 10.1). Este capítulo aborda o desenvolvimento inicial de equinodermas (principalmente os ouriços-do-mar) e tunicados, ambos sujeitos de estudos de fundamental importância em biologia do desenvolvimento.

 

Capítulo 11 - Anfíbios e peixes

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Anfíbios e peixes

APESAR DAS VASTAS DIFERENÇAS NA MORFOLOGIA ADULTA, o desenvolvimento inicial em cada grupo de vertebrados é muito semelhante. Peixes e anfíbios estão entre os vertebrados mais facilmente estudados. Em ambos os casos, centenas de ovos são colocados externamente e fertilizados simultaneamente. Os peixes e os anfíbios são vertebrados anamnióticos (FIGURA 11.1), o que significa que eles não formam o âmnio, que permite que o desenvolvimento embrionário ocorra em terra seca. No entanto, o desenvolvimento de anfíbios e peixes emprega muitos dos mesmos processos e genes usados ​​por outros vertebrados (incluindo humanos) para gerar eixos e órgãos do corpo.

Desenvolvimento inicial de anfíbios

Este embrião de peixe-zebra tem dois eixos corporais.

Como isso pode acontecer, e quais são algumas das implicações para o desenvolvimento de vertebrados?

Os embriões de anfíbios dominaram o campo da embriologia experimental. Com células grandes e o desenvolvimento rápido, os embriões de salamandra e rã foram perfeitamente adequados para experimentos de transplante. No entanto, os embriões de anfíbios tiveram pouca serventia durante os primeiros tempos da genética do desenvolvimento, em parte porque esses animais passam por um longo período de crescimento antes de se tornarem férteis e porque seus cromossomos são frequentemente encontrados em várias cópias, impedindo uma fácil mutagênese. Todavia, com o advento de técnicas moleculares, como hibridação in situ, oligonucleotídeos antissenso, imunoprecipitação de cromatina e proteínas dominante-negativas, os pesquisadores retornaram ao estudo dos embriões de anfíbios e conseguiram integrar suas análises moleculares com achados experimentais anteriores. Os resultados foram espetaculares, revelando novas

 

Capítulo 12 - Aves e mamíferos

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Aves e mamíferos

Como este embrião de mamífero determina qual extremidade é a sua cabeça e qual

é a sua cauda?

ESTE CAPÍTULO FINAL SOBRE OS PROCESSOS INICIAIS DO DESENVOLVIMENTO estende o nosso levantamento do desenvolvimento de vertebrados para incluir os amniotas – os vertebrados cujos embriões formam um âmnio, ou saco de água

(i.e., répteis, aves e mamíferos). Aves e répteis seguem um padrão de desenvolvimento muito semelhante (Gilland e Burke, 2004; Coolen et al., 2008), e as aves são considerados pelos taxonomistas modernos como um clado reptiliano (FIGURA 12.1A).

O ovo amniota é caracterizado por um conjunto de membranas que, juntas, permitem ao embrião sobreviver em terra (FIGURA 12.1B). Primeiro, o âmnio, pelo qual o ovo amniota é nomeado, é formado no início do desenvolvimento embrionário e permite que o embrião flutue em um ambiente fluido que o protege da dessecação.

Outra camada celular derivada do embrião, o saco vitelínico, permite a absorção de nutrientes e o desenvolvimento do sistema circulatório. O alantoide, que se desenvolve na extremidade posterior do embrião, armazena resíduos. O córion contém vasos sanguíneos que trocam gases com o ambiente externo. Em aves e na maioria dos répteis, o embrião e suas membranas estão fechados em uma casca dura ou coriácea, dentro da qual o embrião se desenvolve fora do corpo da mãe. A clivagem dos ovos de aves e répteis, como os peixes ósseos descritos no último capítulo, são meroblásticas, com apenas uma pequena porção do citoplasma do ovo sendo usada para fazer as células do embrião. A grande maioria do grande ovo é composta de vitelo, que nutrirá o embrião em crescimento.

 

Capítulo 13 - Formação e padronização do tubo neural

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PARTE IV    Construindo o ectoderma

O sistema nervoso vertebrado e a epiderme

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Formação e padronização do tubo neural

Qual o valor da duração de Sonic hedgehog?

“COMO UM ENTOMOLOGISTA À PROCURA de borboletas coloridas brilhantes, minha atenção caçou, no jardim da substância cinzenta, células com delicadas e elegantes formas, as misteriosas borboletas da alma.” Assim refletiu Santiago Ramón y Cajal, comumente referido como o pai da neurociência, em seu estudo sobre o cérebro. Sua citação de 1937 magistralmente captura a fascinação e o mistério do cérebro como parte de um grande sistema que controla comunicação, consciência, memória, emoção, controle motor, digestão, percepção sensorial, sexo, e muito mais. Como o desenvolvimento desse órgão central é coordenado com o desenvolvimento do resto do organismo com uma conectividade integrada, continuará sendo uma das questões mais fundamentais na biologia do desenvolvimento para o próximo século. O primeiro evento crucial é a transformação de uma folha epitelial em um tubo. Esta estrutura inicial proporcionará a base para a regionalização e a diversificação das estruturas cerebrais ao longo do eixo anteroposterior e, por meio de mecanismos estratégicos de crescimento e diferenciação celular, a elaborada estrutura e altamente conectada do sistema nervoso central de vertebrados poderá ser realizada. Nos próximos três capítulos, estudaremos o desenvolvimento do sistema nervoso, começando neste capítulo com a formação do tubo neural e a especificação dos destinos celulares dentro dele (FIGURA 13.1). No Capítulo 14, aprofundaremos os mecanismos que regem o padrão do destino das células e a neurogênese ao longo do eixo dorsoventral do SNC. No Capítulo 15, navegaremos nos mecanismos moleculares envolvidos no direcionamento das conexões do sistema nervoso e do desenvolvimento de linhagens de crista neural.

 

Capítulo 14 - Crescimento do cérebro

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Crescimento do cérebro

As complexidades do ser humano: o quão profundamente elas se multiplicam?

“O QUE TALVEZ SEJA A PERGUNTA MAIS INTRIGANTE ENTRE TODAS é se o cérebro é poderoso o suficiente para resolver o problema de sua própria criação”, declarou

Gregor Eichele, em 1992. Determinar como o cérebro – um órgão que percebe, pensa, ama, odeia, lembra, muda, engana-se e coordena todos os nossos processos corporais conscientes e inconscientes – é construído é, sem dúvida, o mais desafiante de todos os enigmas do desenvolvimento. Uma combinação de abordagens genéticas, celulares e ao nível de sistemas está, agora, nos dando uma compreensão muito preliminar de como a anatomia básica do cérebro se torna ordenada.

A diferenciação do tubo neural nas várias regiões do cérebro e da medula espinal ocorre simultaneamente de três formas diferentes. No nível anatômico grosseiro, o tubo neural e seu lúmen projetam-se e contraem-se para formar as vesículas do cérebro e a medula espinal. No nível do tecido, as populações celulares na parede do tubo neural organizam-se nas diferentes regiões funcionais do cérebro e da medula espinal. Finalmente, no nível celular, as células neuroepiteliais se diferenciam nos numerosos tipos de células nervosas (neurônios) e células associadas (glia) presentes no corpo. Neste capítulo, nos concentraremos no desenvolvimento do cérebro de mamíferos em geral, bem como no cérebro humano, em particular, considerando o que nos torna humanos.

 

Capítulo 15 - Células da crista neural e especificidade axonal

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Células da crista neural e especificidade axonal

CONTINUANDO A DISCUSÃO DO DESENVOLVIMENTO ECTODÉRMICO, este capítulo se foca em duas entidades notáveis: (1) a crista neural, cujas células dão origem ao esqueleto facial, às células pigmentares e ao sistema nervoso periférico; e (2) axônios de nervos, cujos cones de crescimento os guiam aos seus destinos. As células da crista neural e os cones de crescimento axonal compartilham ao menos duas características centrais: ambos são móveis e invadem tecidos exteriores ao sistema nervoso.

A crista neural

Destinado a ser uma face?

Apesar de ser derivada do ectoderma, a crista neural é tão importante que às vezes é chamada de “quarto folheto germinativo” (ver Hall, 2009). Foi inclusive dito – um tanto hiperbolicamente – que “a única coisa interessante nos vertebrados é a crista neural” (Thorogood, 1989). Certamente, o surgimento da crista neural é um dos eventos cruciais na evolução animal, já que levou ao aparecimento da mandíbula, da face, do crânio e dos gânglios sensoriais bilaterais nos vertebrados (Northcutt e Gans, 1983).

 

Capítulo 16 - Placoides ectodérmicos e a epiderme

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Placoides ectodérmicos e a epiderme

OS FOLHETOS EPITELIAIS PODEM SE DOBRAR em estruturas tridimensionais complexas em função de alterações coordenadas na forma, na divisão e nos movimentos celulares (Montell, 2008; St. Johnston e Sanson, 2011). Um tipo importante de reorganização epitelial é a formação de placoides ectodérmicos, espessamentos do ectoderma de superfície que se tornam o rudimento de inúmeros órgãos. Os placoides ectodérmicos incluem os placoides sensoriais cranianos, como olfatório (nasal), auditivo (ouvido), do cristalino (olho), bem como placoides que dão origem a estruturas cutâneas não sensoriais, como pelo, dentes, penas, glândulas mamárias e sudoríparas

(Pispa e Thesleff, 2003).

Placoides cranianos: os sentidos da nossa cabeça

O que controla o crescimento do pelo em diferentes partes do corpo?

A cabeça dos vertebrados tem uma concentração de neurônios fundamental para a sensação e percepção. Além do cérebro, também os olhos, nariz, orelhas e papilas gustativas encontram-se na cabeça. A cabeça também tem o seu próprio sistema nervoso altamente integrado para sentir a dor (pense no nervo trigêmeo que inerva os dentes) e prazer (receptores em nossos lábios e língua). Os elementos desse sistema nervoso surgem dos placoides sensoriais cranianos – espessamentos transientes do ectoderma localizados na cabeça e no pescoço entre os futuros tubo neural e epiderme

 

Capítulo 17 - Mesoderma paraxial: Os somitos e seus derivados

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PARTE V    Construindo o mesoderma e o endoderma

Organogênese

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Mesoderma paraxial

Os somitos e seus derivados

O quê, quando, onde e quantos?

A SEGMENTAÇÃO DO PLANO CORPORAL é uma característica altamente conservada entre todas as espécies de vertebrados. A repetição da forma através de segmentação forneceu um mecanismo de desenvolvimento para a evolução de funções cada vez mais sofisticadas. Por exemplo, ainda que humanos e girafas tenham o mesmo número de vértebras cervicais, os tamanhos desses segmentos são profundamente diferentes e adaptados às suas pressões ambientais. As vértebras torácicas são os únicos segmentos que possuem costelas, que funcionam em parte para fornecer proteção aos órgãos.

O número de vértebras torácicas difere drasticamente entre um humano, um camundongo e uma cobra. O número e tamanho de segmentos e seus derivados ósseos e musculares são decididos por modificações na fissão do mesoderma ao longo do eixo anteroposterior. Como é possível que durante o desenvolvimento um tecido seja cortado em segmentos de tamanhos precisos? Como é possível que cobras tenham cerca de

 

Capítulo 18 - Mesoderma da placa lateral e intermediário: Coração, sangue e rins

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Mesoderma da placa lateral e intermediário

Coração, sangue e rins

Como o coração

é formado e como ele se conecta as artérias e veias?

ENQUANTO O MESODERMA AXIAL E PARAXIAL formam a notocorda e os somitos do dorso, os mesodermas da placa lateral e intermediário estendem-se ao redor dos lados e da frente do corpo. O mesoderma intermediário forma o sistema urogenital, que consiste nos rins, nas gônadas e seus ductos associados. A porção externa (cortical) da glândula suprarrenal também deriva dessa região. Mais distante da notocorda, o mesoderma da placa lateral dá origem ao coração, aos vasos sanguíneos e às células sanguíneas do sistema circulatório, bem como ao revestimento das cavidades do corpo. Isso dá origem ao esqueleto pélvico e dos membros (mas não aos músculos dos membros, que são de origem somítica). O mesoderma da placa lateral também ajuda a formar uma série de membranas extraembrionárias que são importantes para o transporte de nutrientes para o embrião.

 

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