Biologia e Filogenia das Algas

Autor(es): Bruno de Reviers
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Ricamente ilustrado, este livro constitui o mais recente manual a abordar os estudos de biologia molecular que têm revolucionado a classificação das algas nas últimas décadas.

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Introdução

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Introdução

O primeiro volume desta obra permitiu situar as diversas linhagens de “algas” entre os outros seres vivos, levando em conta os dados recentes da biologia evolutiva, analisar sua natureza compósita e fornecer ao leitor o essencial das noções fundamentais de ficologia. Neste segundo volume, são apresentadas as linhagens de algas: em geral, as divisões e a(s) classe(s) que elas encerram. Em certos casos, quando as classes contêm organismos muito diferentes, cujo agrupamento pode surpreender, ou quando elas não são monofiléticas e deveriam, portanto, ser divididas em várias linhagens, suas subdivisões são tratadas de maneira sucinta. Em todos os casos, é indicado o número aproximado de táxons e feita uma exposição resumida das ordens contidas nas classes. A seguir, é mencionado o ou os caracteres derivados próprios do grupo, quando conhecido(s). As características gerais, em particular as que se referem à estrutura vegetativa, são mais ou menos detalhadas, de acordo com a importância do grupo: o leitor poderá comparar as características dos grupos sob uma

 

Capítulo 1. Divisão Cyanophyta

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Capítulo

1

Divisão Cyanophyta

Número de táxons

Calcula-se cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies (Fott, 1971).

Caracteres derivados próprios

As cianobactérias possuem clorofila a (e não bacterioclorofila) e os fotossistemas I e

II (ao contrário das outras bactérias fotossintéticas), realizando, assim, a fotossíntese em presença de oxigênio. São também as únicas a possuírem ficobilissomos, com os pigmentos acessórios ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina. Alguns desses caracteres encontram-se nos plastídios dos eucariontes originados das cianobactérias

(ver Reviers, 2002).

Estrutura vegetativa

CARACTERÍSTICAS GERAIS. Essas algas são conhecidas como “algas azuis” (bluegreen algae, para os anglófonos), devido à sua pigmentação, ou como “cianobactérias”, por serem procariontes. Os microbiologistas classificam as cianobactérias no reino das Eubacteria. São as únicas algas procariontes.

A estrutura vegetativa é do tipo cocóide (Fig. 1.1a, 1.11), colonial (Fig. 1.1b) ou filamentoso (Fig. 1.2 a 1.4). Os filamentos, sem a bainha de mucilagem, são denominados “tricomas”. Nas Rivulariaceae, a extremidade dos filamentos é afilada e constituída de células alongadas, estreitas, incolores, muito vacuoladas e que não têm capacidade de crescimento ulterior; essas estruturas são, às vezes, denominadas “pêlos” (Fig. 1.3c).

 

Capítulo 2. Divisão Glaucophyta

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Capítulo

2

Divisão Glaucophyta

Número de táxons

São conhecidos três gêneros e quatorze espécies: Cyanophora (Fig. 2.1a), com três espécies; Glaucocystis (Fig. 2.1b), com dez; Gloeochaete (Fig. 2.1c, d), com uma espécie.

Caracteres derivados próprios

Os plastídios ainda possuem uma parede com mureína residual.

Estrutura vegetativa

GENERALIDADES. As Glaucophyta formam um pequeno grupo de algas unicelulares, autótrofas, isoladas ou às vezes coloniais. As formas monadais têm simetria dorsiventral, com a face dorsal arredondada e a face ventral achatada.

Cyanophora possui dois flagelos desiguais (Fig. 2.1a); Gloeochaete é imóvel, apresentando pseudocílios (Fig. 2.1c) (às vezes, interpretados como possíveis flagelos vestigiais), os quais possuem os nove pares de microtúbulos (típicos dos flagelos das algas eucariontes), mas são desprovidos do par de microtúbulos centrais. As células flageladas das formas monadais ou dos zoósporos são sempre desprovidas de estigma e biflageladas (Fig. 2.1). Cada um dos dois flagelos possui duas fileiras de uma fina penugem, semelhante àquela encontrada nas algas verdes. As quatro raízes microtubulares dos flagelos apresentam disposição cruciada (cruciate roots), como nas Chlorophyta e em Mesostigma (Streptophyta). Elas possuem MLS (= multilayered structure*; ver Capítulo 4, item 4.1: Classificação), como nas Streptophyta e em certas Chlorophyta: são em número de quatro, em Gloeochaete e Glaucocystis, e de dois, em Cyanophora (Kies & Kremer, 1990). A presença de raízes flagelares cruciadas e providas de MLS indicam, pois, que as Glaucophyta constituem a fase ancestral das

 

Capítulo 3. Divisão Rhodophyta

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Capítulo

3

Divisão Rhodophyta

Número de táxons

Calcula-se cerca de 700 gêneros (Kraft, 1981). Existem mais de 10.000 espécies descritas, mas, devido à grande quantidade de sinônimos, estima-se, em geral, um número efetivo de espécies situado entre 4.000 e 6.000 (Woelkerling, 1990).

Definição

As algas vermelhas formam um grupo homogêneo, bem-definido. São as únicas algas eucariontes a possuírem, simultaneamente, plastídios endossimbióticos primários com ficobilissomos comparáveis aos das cianobactérias, um tipo de amido formando grãos citoplasmáticos (amido das florídeas ou rodamilo) e uma ausência total de células flageladas. Efetivamente, as células das algas vermelhas são sempre desprovidas de flagelos, mesmo os gametas masculinos: não existem espermatozóides, mas espermácias. Os corpúsculos basais dos flagelos das demais algas eucariontes são centríolos; nas algas vermelhas, esses centríolos estão ausentes, sendo substituídos por dois anéis, durante a mitose (ver Mitose). Esse fato destaca ainda mais a ausência total de estrutura flagelar.

 

Capítulo 4. Sub-reino Viridiplantae ou Chlorobionta

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Capítulo

4

Sub-reino Viridiplantae ou Chlorobionta

4.1. Generalidades

As Embryophyta e as algas verdes pertencem a um mesmo táxon monofilético: as

Viridiplantae. A posição das primeiras em relação às segundas, na árvore das Viridiplantae, faz com que as algas verdes sejam parafiléticas (ver Fig. 4.1). Não há, pois, uma terminologia formal para designá-las em separado: ou se engloba as Embryophyta e se fala de Viridiplantae, ou se utiliza um nome vernáculo (“algas verdes” é bem prático). O mesmo problema se apresenta aos zoólogos, com respeito aos “peixes”, pois não formam um grupo monofilético.

As Embryophyta são definidas pela presença de um arquegônio* e pela existência de um embrião. Elas não serão abordadas nesta obra.

Número de táxons

As algas verdes constituem um grupo gigantesco, compreendendo entre 550 e 570 gêneros, com 16.000 a 17.000 espécies (Reviers, 1993; Norton et al., 1996). Todavia, esse grupo apresenta um tamanho moderado, se comparado com as Embryophyta

 

Capítulo 5. Divisão Cryptophyta

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Capítulo

5

Divisão Cryptophyta

Número de táxons

O número de táxons varia de forma considerável, conforme os diferentes autores.

Novarino & Lucas (1993) reconhecem nove gêneros, distribuídos em quatro famílias e três ordens. Esses autores discutem os caracteres que definem as espécies e concluem ser impossível, atualmente, precisar seu número, avaliado em torno de 200, por Norton et al. (1996). O trabalho de Marin et al. (1998) mostra que os gêneros excluídos por Novarino & Lucas (1993) (por exemplo, Guillardia, Teleaulax, Komma,

Geminigera) devem, provavelmente, ser conservados no grupo.

Caracteres derivados próprios

As Cryptophyta podem ser definidas pela presença de vários caracteres:

1) dois flagelos de tipo eucarionte, semelhantes ou não*, apresentando mastigonemas tubulares bipartites (ou seja, compostos de duas partes: haste tubular e pêlo(s) terminal(is); falta a base, se comparados aos mastigonemas tubulares tripartites das

 

Capítulo 6. Divisão Euglenozoa, classe Euglenophyceae

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Capítulo

6

Divisão Euglenozoa, classe Euglenophyceae

Número de táxons

Enumera-se cerca de 40 a 50 gêneros e 650 a 1.050 espécies, segundo diferentes autores.

Caráter derivado próprio

A estrutura pericelular é denominada película.

Estrutura vegetativa

GENERALIDADES. Essas algas são unicelulares, flageladas, raramente coloniais, às vezes formando colônias dendróides, como no gênero Colacium (Fig. 6.1k). Nas formas coloniais, os organismos perderam seus flagelos*. No pólo anterior da célula, situa-se uma ampulla (invaginação) constituída de um canal e de um reservatório

(Fig. 6.1a, d, j) e um vacúolo pulsátil (contrátil), que se esvazia no reservatório da ampulla. Esse vacúolo contrátil tem função de osmorregulação.

■ RESERVAS. O paramilo (glicano β 1-3, semelhante à crisolaminarina, mas mais ramificado e insolúvel), extraplastidial, não se colore em presença do lugol, mas, como o amido, apresenta o fenômeno da cruz negra sob luz polarizada. Ele forma grãos;

 

Capítulo 7. Divisão Cercozoa, classe Chlorarachniophyceae

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Capítulo

7

Divisão Cercozoa, classe Chlorarachniophyceae

Número de táxons

São descritos cinco gêneros e seis espécies: Bigelowiella natans, Chlorarachnion reptans, Cryptochlora perforans, Gymnochlora stellata, Lotharella amoeboformis e Lotharella globosa (Ishida, 1994; Ishida & Hara, 1994; Hara et al., 1992; Ishida et al.,

2000; Moestrup & Sengco, 2001). Existem outras espécies em forma de culturas (por exemplo, CCMP 238 e 240) registradas nas coleções de grandes instituições (mais de 10, segundo Ishida et al., 1999; ver Ishida & Hara, 1994; McFadden et al., 1995,

1997a; Billard et al., 1995; Gilson & McFadden, 1999).

Caráter derivado próprio

A classe Chlorarachniophyceae pode ser definida pela presença de plastídio endossimbiótico secundário em seus representantes, se se considerar que se trata de um evento independente, produzido uma única vez, na forma ancestral do grupo. Além disso, as seqüências que codificam para a pequena subunidade dos RNA ribossômicos indicam que esse grupo é monofilético (Gilson & McFadden, 1999; Ishida et al.,

 

Capítulo 8. Divisão Haptophyta

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Capítulo

8

Divisão Haptophyta

8.1. Generalidades

Número de táxons

A divisão compreende cerca de 80 gêneros e 300 espécies (Thomsen et al., 1994).

Caracteres derivados próprios

Observa-se a presença de um haptonema e de retículo endoplasmático periférico se estendendo no interior do haptonema.

Estrutura vegetativa

GENERALIDADES. As Haptophyta constituem-se de organismos unicelulares monadais, que podem passar por uma fase não-flagelada; essa fase pode ser unicelular isolada ou colonial (Fig. 8.1)*. Esses organismos são essencialmente planctônicos e marinhos; apenas poucas espécies ocorrem em água doce (ver Bourrelly, 1981). Um vacúolo pulsátil (contrátil) pode estar presente em alguns táxons de água doce, próximo à inserção dos flagelos (Jordan et al., 1995). As formas monadais possuem dois flagelos e um apêndice particular: o haptonema (Fig. 8.2, 8.3). Há um ou dois septos transversais na zona de transição flagelar, mas jamais uma hélice transicional, contrariamente ao que é observado nas Ochrophyta. O mais comum é a presença de um espessamento transversal “em forma de chapéu” ou axossomo. Existem apenas duas raízes flagelares microtubulares, associadas ao flagelo mais curto (Green & Hori, 1994). As células contêm um ou dois plastídios; os tilacóides estão dispostos em grupos de três, mas não há lamela periférica, ao contrário do que se observa nas Ochrophyta (ver Reviers,

 

Capítulo 9. Divisão Dinophyta

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Capítulo

9

Divisão Dinophyta

Número de táxons

Segundo Taylor (1990a), a divisão inclui 4.000 espécies, das quais a metade é fóssil, distribuídas em 550 gêneros (quase ¾ desses são fósseis).

Caracteres derivados próprios

Observa-se a presença de dois flagelos eucarióticos particulares. Também ocorre uma mitose particular com um fuso externo, e um dinocarion está presente na grande maioria desses organismos (ver Núcleo e mitose). N.B.: Os alvéolos do anfiesma (ver

Estrutura pericelular) foram considerados como um caráter derivado próprio dos Alveolata (Dinoflagellata + Ciliata + Sporozoa), aos quais deram o nome. No entanto, alvéolos semelhantes são encontrados nas Glaucophyta (Capítulo 2).

Estrutura vegetativa

GENERALIDADES. As Dinophyta são majoritariamente unicelulares (Fig. 9.1), ocorrendo algumas raras formas filamentosas (Dinothrix, Dinoclonium; Fig. 9.1y, z). Em sua grande maioria, são monadais (por exemplo, Amphidinium, Gymnodinium, Gyrodinium,

 

Capítulo 10. Divisão Ochrophyta

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Capítulo

10

Divisão Ochrophyta

10.1. Generalidades

O conteúdo (grupos algais) dessa linhagem de algas castanho-douradas evoluiu muito ao longo do tempo (ver Tabela 10.1 e Quadro 10.1).

Caracteres derivados próprios

As Ochrophyta pertencem ao sub-reino Stramenopiles (= Heterokonta). Elas são providas de plastídios endossimbióticos secundários com clorofilas a e c, apresentando uma lamela periférica (a qual foi perdida, secundariamente, em Chromulina nebulosa e Chrysamoeba, representantes da classe Chrysophyceae). Esses caracteres podem ter sido perdidos secundariamente em certos táxons. Os Stramenopiles são definidos pela presença de mastigonemas tubulares tripartites (ou seja, compostos de três partes: base, haste tubular e pêlo(s) terminal(is)); em certos representantes, eles foram perdidos ou são bipartites (ver a seguir). Além disso, possuem um sistema de quatro raízes flagelares microtubulares homólogas.

Afinidades

O sub-reino Stramenopiles é definido pela presença de células flageladas (fases vegetativas, esporos ou gametas) heterocontes, ou seja, um dos dois flagelos possui mastigonemas tubulares tripartites (ver Reviers, 2002); essa característica pode ter sido perdida (gênero Blastocystis e opalinas), ou os mastigonemas tripartites podem ter se tornado secundariamente bipartites (classe Pelagophyceae e gênero Oikomonas). Esse sub-reino agrupa organismos morfologicamente muito diversos (Fig.

 

Conclusão

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Conclusão

As diversas linhagens de algas correspondem a onze grandes conjuntos que compreendem, por um lado, uma divisão de procariontes (as cianobactérias) e, por outro, dez grupos de eucariontes, a maioria deles representando, segundo o caso, uma divisão ou uma classe.

A caracterização desses grupos e de seus subgrupos passa a ser efetuada preferencialmente pela identificação de um ou vários caracteres derivados próprios que foram apresentados nesta obra. Na fase atual de conhecimentos, certos grupos ainda não podem ser definidos por tais caracteres. As características de dez grandes agrupamentos de algas são revistas abaixo.

1. Os representantes da divisão Cyanobacteria (ou Cyanophyta) compartilham todos a presença de clorofila a e dos dois fotossistemas que permitem realizar a fotossíntese aeróbia.

2. As algas da divisão Glaucophyta possuem plastídios de origem endossimbiótica primária (limitados por duas membranas), com uma parede residual de peptideoglicanos.

 

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