Princípios de Fisiologia Animal - 2.ed.

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Esta 2ª edição preenche uma lacuna ao ser traduzida para a língua portuguesa, pois oferece uma fonte de consulta didaticamente elaborada e em cores sobre este ramo da biologia que estuda as múltiplas funções mecânicas, físicas e bioquímicas (o funcionamento do organismo) de animais. A diversidade animal é abordada com base na biologia molecular e celular, com exemplos variados e ampla cobertura do sistema endócrino. A obra inclui, ainda, as pesquisas mais atuais sobre genética e genômica animal, oferecendo, em detalhes, exemplos de animais vertebrados e invertebrados.

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Capítulo 1: Introdução aos Princípios de Fisiologia

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CAPÍTULO

1

Introdução aos Princípios de Fisiologia

A pesquisa em fisiologia despontou nos anos de 1960 como resultado de vários eventos relacionados. Os avanços em diversas tecnologias, desde a medicina nuclear até a genética molecular, pavimentaram o caminho de novas abordagens para o estudo da diversidade animal.

A população demográfica levou à contratação massiva de cientistas estabelecidos em universidades, criando uma massa crítica de pesquisadores interessados em entender a diversidade fisiológica dos animais. Tornou-se co-

mum grupos de pesquisadores internacionais trabalharem juntos como equipes multidisciplinares na análise de projetos, o que de outro modo seria inconcebível. Essa facilidade de viajar e o crescimento da comunidade de pesquisa pelo mundo inteiro criaram oportunidades para fisiologistas estudarem animais incomuns em lugares exóticos.

Foi durante esse período que o Dr. Per Scholander, fisiologista animal renomado e diretor do Scripps Insti-

 

Capítulo 2: Química, Bioquímica e Fisiologia Celular

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CAPÍTULO

2

Química, Bioquímica e Fisiologia Celular

Há cerca de 4,5 bilhões de anos, o planeta Terra formou-se a partir da união de fragmentos que flutuavam pelo espaço depois do Big Bang. Por mais um bilhão de anos, a superfície da Terra foi um lugar hostil: o bombardeio de asteroides e as erupções vulcânicas remodelavam constantemente a face do planeta. Entretanto, foi durante esse período tumultuado que a vida surgiu na Terra. Alguns pesquisadores acreditam que as moléculas orgânicas surgiram a partir de uma sopa primordial de metano, amônia e água, energizada pelas descargas elétricas da atmosfera. Outros acreditam que as moléculas orgânicas surgiram a partir de reações químicas de produtos dos vulcões do fundo do mar. Independentemente da origem das pequenas moléculas orgânicas primordiais, o caminho até os seres vivos necessitou da formação de macromoléculas maiores, com a capacidade de catálise e autorreplicação. Em algum momento, há cerca de 4 bilhões de

 

capítulo 3: Sinalização Celular e RegulaçãoEndócrina

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CAPÍTULO

3

Sinalização Celular e Regulação

Endócrina

Em todos os níveis de organização, a vida depende da comunicação. Os animais comunicam-se por meio de sinais visuais, de sons e de cheiros. No meio interno, os órgãos, os tecidos e as células comunicam-se entre si usando sinais químicos e elétricos. Igualmente, em uma célula, ocorre uma comunicação constante de informações entre as organelas. Em animais, os dois tipos principais de comunicação celular envolvem o sistema nervoso e o sistema endócrino. Embora os sistemas nervoso e endócrino possam parecer completamente diferentes, eles fazem parte de sistemas de comunicação celular contínua que compartilham importantes similaridades.

Em todos os organismos, os sistemas de comunicação celular envolvem sinais enviados e recebidos, frequentemente na forma de substância química. Os fundamentos desses mecanismos podem ser observados até mesmo em procariotos. Por exemplo, a bactéria marinha Vibrio fischeri

 

Capítulo 4: Estrutura e Função Neuronal

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CAPÍTULO

4

Estrutura e Função Neuronal

Com uma ansiedade que quase chegava à agonia, eu recolhi à minha volta os instrumentos vitais, para infundir uma centelha de vida na criatura inanimada que estava aos meus pés.

Frankenstein (ou O Prometeu Moderno)

Mary Shelley, 1818

Não foi coincidência que Mary Shelley tenha escolhido usar a eletricidade como força de animação para dar vida ao monstro de Frankenstein. Ao escrever seu romance, Mary

Shelley foi influenciada pelo trabalho do cientista Luigi Galvani, o qual demonstrou cerca de 30 anos antes o que hoje conhecemos como transmissão elétrica no sistema nervoso. Galvani mostrou que os músculos de uma rã morta contraem quando você aplica uma corrente elétrica nos nervos da rã. Após vários experimentos cuidadosos, Galvani concluiu que os nervos deviam transmitir “uma ele-

tricidade animal” que estava de alguma maneira envolvida no controle das atividades do corpo. Esta era uma ideia revolucionária, uma vez que naquela época se acreditava que os nervos eram semelhantes a tubos ou canais que carregavam líquidos. Embora tenha sido comprovado que a interpretação de Galvani da eletricidade animal era incorreta (porque ele pensava que era uma propriedade única dos seres vivos e diferente dos outros fenômenos elétricos), sua descoberta pioneira abriu caminho para o estudo moderno da neurofisiologia.

 

Capítulo 5: Movimento Celular e Músculos

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CAPÍTULO

5

Movimento Celular e Músculos

Há mais de 300 anos um comerciante holandês de mercadorias chamado Anton van Leeuwenhoek tornou-se um dos primeiros biólogos celulares. Utilizando sua habilidade para trabalhar vidros, van Leeuwenhoek criou uma lente caseira que lhe permitiu descobrir os organismos microscópicos que habitavam tanques de água. Ele ficou impressionado ao observar como estas pequenas criaturas nadavam para a frente e para trás. Desde então, movimento é sinônimo de vida, e ele percebeu que esses animais microscópicos ou animalcules, como ele os chamou, estavam vivos. Nos 200 anos seguintes, a qualidade dos microscópios melhorou. Por volta de 1800, os biólogos foram capazes de olhar dentro das células vivas, o que possibilitou ver as or-

ganelas se moverem rapidamente dentro de grandes células de algas. Até o citoplasma parecia fluir sob as margens da membrana plasmática.

Agora percebemos que todos os organismos eucarióticos mostram alguma forma de movimento, quer dentro das células, pelas células ou pelos organismos. No entanto, os animais são o único grupo dos organismos multicelulares capaz de mover-se ativamente de um lugar para o outro, devido a um distinto tipo celular encontrado somente nos animais: a célula muscular. Um estudo da origem evolutiva e do desenvolvimento dos músculos revela um paradoxo de unidade e de diversidade. Em nível molecular, a maioria das proteínas musculares tem homólogos nos fungos,

 

Capítulo 6: Sistemas Sensoriais

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CAPÍTULO

6

Sistemas Sensoriais

Os animais apresentam um diversificado conjunto de sistemas sensoriais que são utilizados para monitorar seus ambientes interno e externo. Quando pensamos nesses sistemas sensoriais, frequentemente imaginamos a orelha complexa dos vertebrados ou os olhos compostos dos insetos. Os órgãos sensoriais complexos como olhos e orelhas possuem um grande número de células sensoriais e tecidos acessórios; porém, os sistemas sensoriais dos animais podem ser tão simples como uma célula sensorial que envia informação para ser processada pelo encéfalo.

Dessa forma, se forem considerados em termos de célula sensorial, os sistemas sensoriais de animais multicelulares possuem muito em comum com os mecanismos sensoriais usados pelos organismos unicelulares.

Considere um eucarioto unicelular, o paramécio.

Um paramécio se movimenta por batimentos ciliares.

Como mostrado no Capítulo 4, se tocarmos levemente um paramécio, ele se afastará do estímulo tátil por reverter a direção dos batimentos de seus cílios, girando lentamente e então seguindo para a frente. Ao tocar a

 

Capítulo 7: Organização Funcional do Sistema Nervoso

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CAPÍTULO

7

Organização Funcional do Sistema Nervoso

Os antigos egípcios e gregos consideravam o encéfalo de pouca importância. Ao prepararem uma múmia para o sepultamento, os egípcios preservavam cuidadosamente o coração, mas descartavam o encéfalo, porque acreditavam que o coração era a centro da consciência. O filósofo grego Aristóteles, no século IV a.C., propôs que o encéfalo atuaria como um tipo de sistema de resfriamento para o espírito (ou alma), ainda que a alma estivesse localizada no coração. Quinhentos anos mais tarde, o médico grego Galeno questionou esta afirmação e concluiu que a atividade mental ocorria no encéfalo, em função de suas observações sobre lesões cefálicas em gladiadores romanos. Nos séculos subsequentes, entretanto, os fisiologistas e anatomistas pouco contribuíram para o conhecimento sobre o funcionamento cerebral além das observações de Galeno.

O encéfalo humano era tido como um tecido amorfo, mole.

De fato, devido ao seu aspecto gelatinoso, até meados do século XVII, a maioria dos anatomistas e fisiologistas não considerava que o encéfalo é subdividido em regiões fun-

 

Capítuo 8: Sistemas Circulatórios

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CAPÍTULO

8

Sistemas Circulatórios

Os sistemas circulatórios animais são estruturalmente diversos, variando em complexidade desde os sistemas circulatórios relativamente simples dos insetos até os altamente ramificados de animais como os crustáceos decápodes e os vertebrados. Apesar dessa diversidade estrutural, os sistemas circulatórios animais compartilham muitas características em comum. Os sistemas circulatórios transportam oxigênio e nutrientes aos tecidos metabolicamente ativos e removem dióxido de carbono e outros resíduos. Eles ajudam a coordenar processos fisiológicos por transportarem moléculas sinalizadoras de um lugar a outro dentro do corpo e trabalham na defesa do corpo por transportarem células imunes ao local da invasão pelos organismos estranhos.

Embora agora tenhamos certeza desta função de transporte, a estrutura e a função dos sistemas circulatórios permaneceram obscuras por muitos séculos. A via correta para a circulação do sangue em mamíferos foi primeiro descrita pelo médico e teólogo muçulmano do século XI Ibn al Nafis. Contudo, esta percepção foi perdida pelo mundo ocidental e só foi redescoberta no início do século

 

Capítulo 9: Sistemas Respiratórios

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CAPÍTULO

9

Sistemas Respiratórios

Em seu livro Into thin air: a personal account of the Mt. Everest disaster, Jon Krakauer conta a história de uma das tentativas mais malsucedidas por conta dos óbitos na tentativa de escalar o Monte Everest: uma expedição em 1996, na qual oito alpinistas morreram em um único dia tentando alcançar o cume do Everest. Localizado no Himalaia, o

Monte Everest é o pico montanhoso mais alto do mundo, a

8.850 m. Altitudes superiores a 8.000 m são completamente inóspitas para seres humanos em decorrência das baixas temperaturas, dos ventos fortes e do ar rarefeito. O ar no cume do Everest apresenta apenas um terço de oxigênio por unidade de volume, como o ar ao nível do mar – pouco para a maior parte dos humanos obter oxigênio suficiente para realizar qualquer tipo de atividade vigorosa. Alpinistas

nomearam estas altitudes como “zona da morte”, em decorrência de ser impossível para as pessoas sobreviverem mais que poucas horas sem oxigênio suplementar. De fato, menos de 5% das pessoas que atingiram o cume do Everest o fizeram sem uso de cilindro de oxigênio.

 

Capítulo 10: Equilíbrio Hídrico e Iônico

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CAPÍTULO

10

Equilíbrio Hídrico e Iônico

Em algum momento há cerca de 700 milhões de anos, as primeiras formas animais surgiram. Eram organismos marinhos, muito parecidos com as esponjas atuais. Como as esponjas, estes animais primitivos existiam como um agregado de células, imersos na água marinha. Cada célula de uma espoja marinha é banhada pela água do mar, mas mantém uma composição iônica intracelular diferente daquela da água marinha, usando bombas e transporte ativo de íons para criar e manter um gradiente eletroquímico que direciona os processos de transporte e de síntese.

Com o passar dos próximos 150 milhões de anos, a evolução levou a importantes modificações em relação à

organização dos tecidos animais. O marco inicial foi a formação de camadas de tecidos. Após, vieram a capacidade de produzir camadas externas de tecidos especializados usando células que se interconectam de forma que limitam a passagem de água do mar para dentro do corpo. A formação deste tecido epitelial proporcionou barreiras entre o meio externo e os líquidos internos, resultando no estabelecimento de um líquido extracelular que fica separado do ambiente externo. Os animais diferem em suas habilidades de controlar as condições osmóticas e iônicas deste líquido extracelular.

Apesar de as esponjas não possuírem tecidos verdadeiros, outros invertebrados marinhos ancestrais, como

 

Capítulo 11: Digestão

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CAPÍTULO

11

Digestão

A fisiologia do sistema digestório permaneceu misteriosa até o final do século XVIII. Por volta de 1780, Lazzaro

Spallanzani começou a investigar os eventos químicos que ocorriam no intestino. Ele descobriu que algo no estômago causava mudanças na textura e na consistência do alimento. Spallanzani estudou os processos gástricos coletando conteúdos do estômago de animais vivos. Ele forçou os animais a comerem alimentos presos por esponjas secas e tubos de metal que, quando recuperados, serviam como reservatórios para o suco gástrico. Quando Spallanzani misturou o suco gástrico com gêneros alimentícios, observou que pedaços grossos de carne amoleciam e o leite coalhava.

No início do século XIX, vários pesquisadores europeus expandiram os estudos de Spallanzani para explorar as capacidades químicas do suco gástrico. Ao mesmo tempo, um cirurgião americano chamado William Beaumont ini-

ciou seus próprios estudos sobre a fisiologia dos processos do estômago. A cirurgia que ele realizou em uma vítima de intestino curto salvou a vida do paciente, mas ao mesmo tempo deixou um persistente orifício ou fístula, que se estendia desde a parede abdominal até o estômago. Isto permitiu a Beaumont obter amostras de suco gástrico dos pacientes de vários locais após uma alimentação. A fístula continuou a ser usada como ferramenta experimental, possibilitando aos pesquisadores a coleta de líquidos com pouco estresse para o animal. Por volta de 1820, foi descoberto que o suco gástrico de animais não alimentados (jejum) era neutro e se tornava ácido após a alimentação. Beaumont estabeleceu que a acidez, por si só, era insuficiente para explicar como o suco gástrico digeria os alimentos. Em

 

Capítulo 12: Locomoção

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CAPÍTULO

12

Locomoção

A locomoção animal tem intrigado o homem desde os tempos pré-históricos. Para os ancestrais humanos caçadores, o movimento dos animais era uma fonte de frustração; animais que agora admiramos como majestosos corredores eram considerados como comida em fuga. Com o advento da pecuária, as pessoas aprisionaram animais selvagens para o fornecimento de alimento sem caça. Posteriormente, a criação e a seleção de animais foram usa-

das para modificar a fisiologia locomotora e obter animais com características mais favoráveis. Animais de trabalho foram selecionados pela força e resistência. Animais velozes foram criados para velocidade. Animais para alimentação foram selecionados pela taxa de crescimento e massa muscular, esta última normalmente envolvida com as propriedades locomotoras.

Fotografias de Muybridge mostrando cavalos em movimento.

Foto cortesia de Jean-Michel Weber, Universidade de Ottawa.

Por volta de 2.400 anos atrás, Platão, Hipócrates e

 

Capítulo 13: Fisiologia Térmica

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CAPÍTULO

13

Fisiologia Térmica

A endotermia – a capacidade de gerar e manter elevadas as temperaturas corporais – surgiu há muito tempo na história evolutiva dos animais. Ela andou lado a lado com a capacidade de produzir calor através do metabolismo e, assim, altos níveis de atividade. A maioria das aves e os mamíferos modernos possuem altas taxas metabólicas e são capazes de manter suas temperaturas corporais bem acima da temperatura ambiente, frequentemente dentro de limitados intervalos térmicos. Ambos são considerados

“vertebrados superiores”, ao passo que as aves e os mamíferos surgiram a partir de répteis ancestrais diferentes.

Assim, a endotermia surgiu pelo menos duas vezes de formas independentes. Contudo, evidências fósseis sugerem que outros répteis extintos também podem ter sido endotérmicos. O registro fóssil de animais no período paleontológico de 200 a 65 milhões de anos atrás é relativamente claro, mostrando exemplos definitivos da transição de répteis para mamíferos e aves.

 

Capítulo 14: Reprodução

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CAPÍTULO

14

Reprodução

Biólogos especializados em evolução usam o termo estratégias da história de vida para descrever o padrão de crescimento, de comportamento e de reprodução que um animal exibe durante sua existência. Variações nas estratégias da história de vida são interpretadas no contexto do sucesso reprodutivo para a evolução. Estes elementos estratégicos da vida do animal estão correlacionados com a fisiologia do organismo. Primeiro, o processo de regulação fisiológica da vida animal é assegurar a capacidade de reprodução.

Segundo, a reprodução é um processo fisiológico que se sobrepõe a outros sistemas fisiológicos. Qualquer elemento específico da estratégia reprodutiva – como idade de maturidade, fecundação e sobrevivência juvenil – tem bases fisiológicas. Compensações evolutivas são expressas em termos fisiológicos, como taxa de crescimento, tamanho ou custos do metabolismo.

Um animal em fase não reprodutiva reúne nutrientes para o crescimento e a manutenção, sendo que nutrientes em excesso são armazenados como depósito de combustível. Posteriormente, o animal entra em um período de transição, onde as prioridades fisiológicas são a formação de tecidos gametogênicos e a preparação

 

Apêndices

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Apêndice A

O Sistema Internacional de Unidades sistemas de unidades. A principal unidade do SI e alguns fatores de conversão são mostrados na próxima tabela.

O Sistema Internacional baseia-se em sete unidades fundamentais de medida (o metro para comprimento, o kilograma para massa, o mole para uma quantidade de substância, o segundo para o tempo, o ampere para corrente elétrica, o kelvin para temperatura e a candela para luminosidade). Todas as outras unidades podem ser derivadas dessas unidades básicas. Por exemplo, a unidade para velocidade (distância viajada por unidade de tempo) é metro por segundo.

Unidades derivadas do SI podem ser expressas usando a notação numerador/denominador (p. ex., m/s) ou notação exponencial (m. s-1). A forma correta do

SI é a notação exponencial, porque ela permite que unidades complexas sejam expressas claramente.

Contudo, neste livro geralmente usamos a notação numerador/denominador, porque a maioria dos es-

As medidas somente são utilizadas se elas são expressas em unidades. Se uma pessoa diz que seu cachorro pesa 30, poderia ser impossível determinar se ela está falando de um Chihuahua ou de um Great Dane; mas se ela disser que o cachorro está pesando 30 kilogramas, fica claro que o cachorro tem o tamanho de um Shepherd Alemão.

 

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