Biologia Molecular Básica

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Na biologia molecular, os últimos 12 anos foram marcados por novidades tecnológicas espetaculares, que aumentaram muito os conhecimentos sobre como os genes funcionam e como suas atividades estão integradas em uma rede que permite o desenvolvimento e o funcionamento correto de um organismo completo, seja ele uma bactéria, um vegetal ou um animal. Para acompanhar todos esses avanços, esta 5ª edição do livro Biologia molecular básica foi elaborada, contando com a ampla experiência dos autores em sala de aula para abordar o tema de forma acessível e didática.

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Capítulo 1 - A Célula e seus Constituintes Moleculares

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Capítulo 1

Maria Lucia R. Rossetti

A Célula e seus

Constituintes

Moleculares

1. Estruturas celulares

2

2.2 Carboidratos 9

1.1 Células de procariotos e eucariotos 3

2.3 Lipídeos 10

2.3.1 Ácidos graxos 10

1.2 Organelas 4

2.3.2 Fosfoacilgliceróis 12

2. Constituintes moleculares

4

2.1 Aminoácidos e proteínas 4

2.1.1 Estrutura tridimensional da proteína 8

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2.3.3 Esteroides 12

2.4 Ácidos nucleicos 13

2.4.1 Ácido desoxirribonucleico 14

2.4.2 Ácido ribonucleico 14

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Biologia Molecular Básica 2

Todos os organismos vivos são constituídos de pequenas estruturas denominadas células. Essas estruturas, que representam a menor unidade de vida, são bastante complexas e diversas, sendo que nelas estão contidas as características morfológicas e fisiológicas dos organismos vivos. As propriedades de um determinado organismo dependem de suas células individuais, cuja continuidade ocorre por meio de seu material genético. A forma mais simples de vida ocorre em células isoladas, que se propagam por divisão celular. Já os organismos superiores, como o próprio homem, são constituídos de agregados celulares que desempenham funções especializadas.

 

Capítulo 2 - Estrutura dos Ácidos Nucleicos

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Capítulo 2

Augusto Schrank

Estrutura dos

Ácidos Nucleicos

1. DNA

18

1.6 Outras estruturas do DNA 31

1.1 Composição química 18

1.6.1 Curvatura 31

1.2 Hélice dupla 19

1.6.2 Estruturas cruciformes 31

1.6.3 Junções de Holliday 31

1.2.1 Estrutura 19

1.2.2 Propriedades químicas 23

1.3 Supertorção 25

2. RNA

31

1.4 Topoisomerases 27

2.1 Composição química 32

1.5 Tipos de DNA 29

2.2 Estrutura secundária 32

2.3 Classes de RNA 32

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Biologia Molecular Básica 18

A estrutura dos ácidos nucleicos está relacionada à sua função. Essas moléculas são polímeros formados por cadeias de nucleotídeos, cuja composição (tipo e sequência) determina suas características químicas. Essas características definem a sua interação com outras macromoléculas na célula, em particular, com as proteínas e a sua conformação espacial (forma da molécula). A conformação espacial está diretamente relacionada à função e à atividade das macromoléculas na célula. Na natureza, são encontradas todas as formas de DNA e RNA: DNA de cadeia dupla, DNA de cadeia simples, RNA de cadeia dupla e RNA de cadeia simples.

 

Capítulo 3 - Cromatina

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Capítulo 3

Henrique Bunselmeyer Ferreira

Cromatina

1. Cromatina procariótica

38

1.1 Nucleoide e cromatina bacteriana 38

1.2 Nucleoide e cromatina de arqueas 42

2.3 Níveis de organização mais complexos da cromatina eucariótica 48

2.3.1 Fibra de 10 nm 50

2.3.2 Fibra de 30 nm 52

2. Cromatina eucariótica

46

2.1 Composição molecular da cromatina eucariótica 46

2.2 Nucleossomos eucarióticos 48

2.3.3 Alças de cromatina e fibra de 300 nm 53

2.3.4 Estruturas de cromatina de ordem superior e cromossomos metafásicos 54

3. Cromatina de organelas

54

3.1 Nucleoides mitocondriais 55

3.2 Nucleoides de plastídeos 55

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Biologia Molecular Básica 38

Um princípio geral é evidente na organização do material genético de qualquer forma de vida, seja ela acelular, como um vírus, ou celular, como um organismo procariótico ou eucariótico. Em qualquer caso, as moléculas de

 

Capítulo 4 - Genes e Genomas Procarióticos

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Capítulo 4

Henrique Bunselmeyer Ferreira

Genes e Genomas

Procarióticos

1. Genes procarióticos

58

2.5 Conteúdo de G+C 72

2.6 Distribuição dos genes e de outras sequências em genomas procarióticos 74

1.1 Estrutura básica 58

1.2 Tamanho 60

1.3 Homologia entre genes procarióticos 60

2. Genomas procarióticos

62

2.1 Tamanho 62

2.2 Forma, número e organização em replicons de cromossomos procarióticos 63

2.3 Densidade gênica 64

2.4 Unidades organizacionais de genomas procarióticos: características e representatividade 65

2.4.1 Motivos 65

2.4.2 Repetições 66

2.4.3 Genes 67

2.4.4 Óperons 69

2.4.5 Domínios e macrodomínios 70

2.6.1 Orientação e localização de genes em relação à origem e ao sentido da replicação 74

2.6.2 Desvios de GC 75

2.6.3 Sintenia: conservação da ordem dos genes 76

2.6.4 Superóperons e ultraóperons 77

3. Dinâmica evolutiva dos genomas procarióticos 79

 

Capítulo 5 - Genes e Genomas Eucarióticos

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Capítulo 5

Henrique Bunselmeyer Ferreira

Genes e Genomas

Eucarióticos

1. Genes eucarióticos

86

2.4 Sintenia 103

2.5 Agrupamentos organizados de genes 104

1.1 Estrutura básica e ocorrência de genes interrompidos em eucariotos 86

2.5.1 Óperons eucarióticos 104

1.2 Tamanho 88

1.3 Domínios transcricionais complexos 88

1.4 Famílias multigênicas eucarióticas 89

2. Genomas nucleares eucarióticos

90

2.1 Tamanho 90

2.2 Forma, número e organização em replicons de cromossomos eucarióticos 92

2.3 Composição de sequências 92

2.3.1 Sequências gênicas 92

2.3.1.1 Número de genes e densidade gênica 94

2.3.1.2 Famílias de parálogos, genes únicos e pseudogenes 95

2.5.2 Agrupamentos de genes funcionalmente relacionados 104

2.5.3 Agrupamentos de genes coexpressos 105

3. Dinâmica evolutiva de genes e genomas nucleares eucarióticos 105

3.1 Evolução dos genomas eucarióticos 105

 

Capítulo 6 - Replicação do DNA

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Capítulo 6

Irene Silveira Schrank

Replicação do DNA

1. Replicação unidirecional e bidirecional 113

2. Proteínas envolvidas na replicação

5. Dinâmica da replicação: Escherichia coli como modelo 125

113

6. Término da replicação

2.1. DNA-polimerases 113

6.1 Genomas circulares 126

2.2 Outras proteínas presentes no replissomo 115

6.2 Genomas lineares 127

2.3 Síntese das fitas contínua e descontínua do

DNA 115

126

6.2.1 Telômeros e telomerase 128

6.2.2 Sistemas iniciadores alternativos 129

2.4 Estrutura das DNA-polimerases 117

3. Replicação no contexto da cromatina eucariótica 119

4. Origem da replicação

7. Sistemas de replicação por círculo rolante 130

120

4.1 Características das origens da replicação 120

4.2 Ciclo celular e origem da replicação 124

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Biologia Molecular Básica 112

O processo de divisão celular, que ocorre em todos os organismos, é normalmente descrito como uma sequência de eventos que resultam na duplicação do genoma, denominado replicação do DNA. Após a divisão celular, tanto em organismos eucarióticos como procarióticos, o mesmo material genético deverá estar presente em todas as células. Para que as células mantenham o mesmo material genético, todo o genoma deverá ser precisamente replicado antes de cada evento de divisão celular. A replicação do DNA necessita de várias atividades enzimáticas que devem agir de forma integrada e sequencial atuando de maneira coordenada nos estágios de início, alongamento (ou crescimento) da cadeia e término. O conjunto de proteínas que atuam na replicação é denominado replissomo.

 

Capítulo 7 - Mutação e Reparação do DNA

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Capítulo 7

Luciane M. P. Passaglia

Mutação e

Reparação do DNA

1. Mutações 134

1.1 Natureza das mutações 134

1.2 Classificação das mutações 134

1.2.1 Classificação por localização 134

1.2.2 Classificação por tipo de alteração molecular 135

1.2.3 Classificação por efeitos fenotípicos 135

1.3 Mutações espontâneas 136

1.3.1 Erros durante a replicação do

DNA 136

1.3.1.1 Deslizes de replicação 136

1.3.1.2 Modificações tautoméricas 136

1.3.2 Lesões hidrolíticas: desaminação e depurinação 137

1.3.3 Lesões oxidativas 140

1.4 Frequência de mutações 140

1.5 Mutações induzidas 140

1.5.1 Mutações induzidas quimicamente 140

1.5.1.1 Análogos de bases 140

1.5.1.2 Ácido nitroso, corantes de acridina e agentes alquilantes 141

1.5.2 Mutações induzidas por radiações 142

1.5.2.1 Radiações ionizantes 142

1.5.2.2 Radiação ultravioleta 142

Zaha_5ed_07.indd 133

 

Capítulo 8 - Recombinação Genética

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Capítulo 8

Luciane M. P. Passaglia

Recombinação

Genética

1. Recombinação homóloga

164

1.1 Modelo de Holliday para recombinação homóloga 165

1.2 Mecanismos de recombinação e suas associações com a reparação do DNA 166

1.2.1 Reparação de forquilhas de replicação colapsadas 167

1.2.2 Reparação de quebras duplas pela recombinação homóloga 167

1.2.3 Reparação para o preenchimento de lacunas por recombinação 170

1.3 Conversão gênica 170

1.4 Enzimas que atuam na recombinação homóloga em procariotos 170

1.4.1 Proteína RecA 171

1.5 Recombinação homóloga em eucariotos 175

1.5.1 A segregação correta dos cromossomos durante a meiose depende da recombinação homóloga 175

1.5.2 Enzimas de recombinação homóloga em eucariotos 176

2. Recombinação sítio-específica

179

2.1 Mecanismos de recombinação sítio-específica 180

2.1.1 Troca de fitas 181

2.2 Integração e excisão do bacteriófago �

 

Capítulo 9 - Elementos Genéticos Móveis

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Capítulo 9

Elgion Loreto | Henrique Bunselmeyer Ferreira

Elementos

Genéticos Móveis

1. Plasmídeos

186

1.1 Estrutura e classificação dos plasmídeos 186

1.2 Mobilidade plasmidial em bactérias 188

3. Elementos de transposição

193

3.1 Características gerais e mecanismos de transposição 193

3.2 Elementos de DNA ou transposons 196

2. Bacteriófagos

191

2.1 Estrutura e classificação dos bacteriófagos 191

2.2 Mobilização de material genético bacteriano mediada por bacteriófagos 191

Zaha_5ed_09.indd 185

3.3 Retrotransposons 197

3.4 Consequências biológicas da transposição 201

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Biologia Molecular Básica 186

O início do século XXI foi marcado pelo sequenciamento completo de mais de mil genomas (ver Capítulos 4 e 5), e parte substancial dessas sequências determinadas é formada por segmentos de DNA que podem movimentar-se dentro dos genomas ou mesmo entre diferentes genomas. Em razão disso, esses segmentos são denominados elementos genéticos móveis. O conjunto dos elementos genéticos móveis de um genoma é chamado de mobiloma.

 

Capítulo 10 - Transcrição

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Capítulo 10

Augusto Schrank

Transcrição

1. Ciclo da transcrição

206

5. Alongamento da cadeia de RNA

222

5.1 Alongamento em procariotos 222

2. Proteínas envolvidas

207

5.2 Alongamento em eucariotos 224

2.1 RNA-polimerases 207

2.1.1 RNAPs de procariotos: bactérias e arqueas 208

2.1.2 RNAPs de eucariotos 209

6. Terminação da transcrição

226

6.1 Terminação em procariotos 226

6.2 Terminação em eucariotos 227

2.2 Outras proteínas 210

2.2.1 Topoisomerases 210

7. Transcrição na cromatina

228

2.2.2 Fatores de transcrição 210

8. Fidelidade e correção de erros

3. Promotores

230

211

9. Fábricas de transcrição

3.1 Procariotos 211

230

3.2 Eucariotos 213

4. Início da transcrição

214

4.1 Procariotos 214

4.2 Eucariotos 217

4.2.1 Início da transcrição por

RNAPII 218

4.2.2 Início da transcrição por RNAPI e

 

Capítulo 11 - Mecanismos de Processamento e Maturação de RNA

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Capítulo 11

Charley Christian Staats

Mecanismos de

Processamento e

Maturação de RNA

1. Mecanismos de processamento de precursores de mRNAs 234

1.1 Adição de 5'-cap em hnRNAs 234

1.2 Poliadenilação em hnRNAs 236

1.3 Splicing em hnRNAs 237

1.4 Splicing alternativo 240

1.5 Trans-splicing 243

2. Mecanismos de processamento de rRNA 244

2.1 Processamento e maturação de transcritos primários de rRNAs em procariotos 244

2.2 Processamento e maturação de transcritos primários de rRNAs em eucariotos 245

3.2 Modificações de bases nos tRNAs 246

3.3 Splicing em tRNAs 247

4. Mecanismos de auto-splicing

248

4.1 Auto-splicing associado a íntrons do grupo I 248

4.2 Auto-splicing associado a íntrons do grupo II 249

4.3 Auto-splicing associado a íntrons do grupo III 250

4.4 Mobilidade de íntrons 250

5. Mecanismos de edição de RNA

6. Degradação de RNA

250

252

 

Capítulo 12 - Código Genético e Síntese de Proteínas

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Capítulo 12

Irene Silveira Schrank | Marilene Henning Vainstein

Código Genético e

Síntese de Proteínas

1. Código genético

256

4.1.2 Eucariotos 266

2.1 Estrutura dos tRNAs 259

Etapa 1: Formação do complexo de pré-iniciação

43S 266

2.2 Ativação dos tRNAs e as aminoacil-tRNA-sintetases 261

Etapa 2: Ligação do complexo

43S ao mRNA 267

2.3 tRNAs supressores 262

Etapa 3: Formação do complexo

48S 267

2. RNAs transportadores

3. Ribossomos

259

263

3.1 Composição e estrutura 263

3.2 Estrutura e dinâmica dos sítios ativos do ribossomo 265

4. Síntese de proteínas

266

4.1 Início 266

4.1.1 Procariotos 266

Zaha_5ed_12.indd 255

Etapa 4: Formação do complexo iniciador 80S 268

4.2 Alongamento da cadeia polipeptídica 269

4.2.1 Decodificação e atividade de peptidil-transferase 270

4.2.2 Translocação 271

4.3 Término da síntese de proteínas 273

 

Capítulo 13 - Controle da Expressão Gênica em Procariotos

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Capítulo 13

Sérgio Ceroni da Silva | Irene Silveira Schrank | Luiza Amaral de Castro

Controle da

Expressão Gênica em Procariotos

1. Controle no início da transcrição

278

1.1 Mecanismos de controle transcricional 278

1.1.1 Reguladores gerais de transcrição 278

3.1 Genoma do bacteriófago lambda 289

3.2 Mecanismos de controle da expressão gênica no bacteriófago lambda 290

1.1.2 Tipos de reguladores de transcrição 279

1.2 Controle transcricional exercido por cascata de fatores sigma 280

1.3 Óperon como unidade transcricional e de controle da expressão gênica 281

1.3.1 Óperon lac de E. coli

4.1 Proteínas como moléculas reguladoras 292

5. RNAs como moléculas reguladoras

1.3.1.2 Controle positivo da transcrição no óperon lac 285

1.3.2 Controle negativo da transcrição do

óperon trp de E. coli 285

1.3.3 Óperon da arabinose de E. coli

2. Controle no término da transcrição

 

Capítulo 14 - Controle da Expressão Gênica em Eucariotos

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Capítulo 14

Arnaldo Zaha

Controle da

Expressão Gênica em Eucariotos

1. Os genes podem ser regulados em diferentes etapas da expressão gênica 302

2. Regulação do início da transcrição

3. Fatores de transcrição

7. Controle da transcrição: o exemplo dos receptores nucleares de hormônios 308

7.1 Mecanismos de ação dos receptores de hormônios esteroides 309

302

303

3.1 Ativadores e repressores da transcrição 303

3.2 Motivos presentes em proteínas que se ligam ao DNA 304

3.2.1 Homeodomínio 304

3.2.2 Dedo de zinco 304

312

10.1 Pequenos RNAs na regulação da expressão gênica 312

3.2.4 Hélice-alça-hélice 305

3.3 Domínios de ativação 305

10.1.1 miRNAs 313

4. Formação de complexos com múltiplos componentes 305

306

5.2 Metilação e desmetilação 307

5.3 Ubiquitinação e desubiquitinação 307

6. Remodelamento da cromatina

10.1.2 siRNAs 315

10.1.3 piRNAs 315

 

Capítulo 15 - Biologia Molecular do Desenvolvimento

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Capítulo 15

Vera Lúcia S. Valente Gaiesky

Biologia Molecular do Desenvolvimento

1. Caixa de ferramentas

320

1.1 Ovos e diferenças nos padrões de clivagem versus conservação dos genes da caixa de ferramentas 323

1.1.1 Genes maternos 324

1.1.2 Genes embrionários (ou zigóticos) 325

Zaha_5ed_15.indd 319

2. Genes da família PAX

327

3. Genes otd/Otx e ems/Emx e a formação das partes do cérebro, genes Dll/Dlx e a formação dos apêndices e genes tinman e NK2 e a formação do coração 328

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Biologia Molecular Básica 320

Durante muito tempo a complexidade dos organismos superiores e as diferenças entre seus planos corporais, seus mecanismos de fecundação e o desenvolvimento embrionário dificultaram o entendimento do conjunto de processos atuantes sobre a ontogenia dos eucariotos. É nesse contexto que organismos modelo tão diferentes quanto o verme Caenorhabditis elegans, a mosca Drosophila, o anfíbio Xenopus, o peixe Danio rerio e o camundongo Mus musculus, entre muitos outros, foram fundamentais para a descoberta dos papéis das famílias de genes codificadores de fatores de transcrição evolutivamente conservadas, que regem o desenvolvimento embrionário dos eucariotos. Essa nova visão da evolução, chamada Evo-Devo, tem revolucionado o pensamento científico, principalmente no que concerne à evolução morfológica.

 

Capítulo 16 - Técnicas de Biologia Molecular

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Capítulo 16

Luciane M. P. Passaglia | Arnaldo Zaha

Técnicas de

Biologia Molecular

1. Enzimas utilizadas na biologia molecular 333

1.1 Enzimas de restrição 333

1.2 DNA-ligase 333

1.3 Enzimas de modificação do DNA 333

1.3.1 Fosfatase alcalina 334

1.3.2 Polinucleotídeo-quinase 335

1.3.3 Desoxinucleotidil-terminal-transferase 335

1.4 DNA-polimerases 335

1.4.1 DNA-polimerase I 335

1.4.2 Fragmento de Klenow 335

1.4.3 DNA-polimerases termoestáveis 335

1.4.4 Transcriptases reversas 336

2. Princípios básicos de clonagem molecular 336

2.1 Construção de moléculas de DNA recombinantes 336

2.2 Vetores de clonagem de DNA 336

2.2.1 Plasmídeos 336

2.2.2 O bacteriófago ␭ como vetor de clonagem 338

2.2.3 Cosmídeos 338

2.2.4 Cromossomos artificiais bacterianos 338

2.2.5 Cromossomos artificiais de levedura 339

Zaha_5ed_16.indd 331

2.3 Introdução de moléculas de DNA recombinante em células bacterianas 339

 

Capítulo 17 - Bioinformática na Análise de Genes e Genomas

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Capítulo 17

Ana Tereza Ribeiro de Vasconcelos | Darcy Fontoura de Almeida

Bioinformática na

Análise de Genes e

Genomas

1. Redes de informações

364

4. Bancos de dados biológicos

1.1 Internet 364

372

4.1 Banco de dados primários 373

1.2 Rede mundial de comunicação 365

4.1.1 GenBank 373

1.3 HTTP, HTML e URLs 365

4.1.2 EMBL Nucleotide Sequence

Database 376

2. Alinhamentos de sequências

365

2.1 Alinhamentos de pares de sequências 365

2.1.1 Dot Plot 368

4.1.3 DNA Data Bank of Japan 377

4.1.4 UniProt Knowledgebase 377

4.2 Banco de dados secundários 377

2.1.2 FastA 368

4.2.1 PROSITE 377

2.1.3 BLAST 368

4.2.2 PRINTS 377

2.2 Alinhamentos múltiplos 370

4.2.3 Pfam 378

4.2.4 InterPro 378

3. Análise de genomas

370

3.1 Montagem de genomas 370

4.3 Banco de dados de estruturas de proteínas 378

3.2 Anotação de genomas 371

 

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