Biologia Celular e Molecular - 7.ed.

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Com vistas a acompanhar os avanços na área - entre eles, a identificação de genes humanos que afetam doenças como diabetes, osteoporose e câncer -, Biologia celular e molecular oferece ao leitor uma visão completa das técnicas e dos experimentos científicos do passado e do presente, mostrando como descobertas importantes levaram à formação dos conceitos-chave da área. Esta 7ª edição mantém a linguagem direta e a abordagem arrojada de temas já vistos nas edições anteriores, características que a tornaram referência indispensável sobre o assunto.

24 capítulos

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Capítulo 1 - Moléculas, células e evolução

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PARTE I

Fundamentos Químicos e Moleculares

CAPÍTULO

1

Moléculas, células e evolução

Cultura de fibroblastos embrionários de camundongo, corados para destacar três proteínas que formam o citoesqueleto. (Cortesia de Ana

M. Pasapera, Clare M. Waterman)

SUMÁRIO

1.1

As moléculas da vida

1.2

Genomas, arquitetura celular e função celular

4

10

Nada na biologia faz sentido, exceto à luz da evolução.

– Theodosius Dobzhansky

(ensaio em The American

Biology Teacher 35:

125-129, 1973) biologia é uma ciência fundamentalmente distinta da física ou química, as quais tratam de propriedades inalteráveis da matéria que podem ser descritas por equações matemáticas. Evidentemente, os sistemas biológicos obedecem às regras da química e da física, mas a biologia é uma ciência histórica, já que as formas e estruturas do mundo vivo atual resultam de bilhões de anos de evolução. Da perspectiva da evolução, todos os organismos estão relacionados em uma árvore genealógica que se estende desde os organismos unicelulares primitivos existentes no passado distante até os diversos vegetais, animais e microrganismos da era presente (Figura 1-1, Tabela 1-1).

 

Capítulo 2 - Fundamentos químicos

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CAPÍTULO

2

Fundamentos químicos

Imagem de cristais de colesterol ao microscópio de luz polarizada. O colesterol é uma molécula insolúvel em água que exerce um papel decisivo em muitas membranas de células animais, além de ser um precursor da síntese de hormônios esteroides, ácidos biliares e vitamina D. A deposição em excesso de colesterol nas paredes de artérias

é uma etapa-chave na obstrução desses vasos, uma causa importante de ataques cardíacos. (Cortesia do National High Magnetic Field Laboratory/The Florida State University, EUA.)

SUMÁRIO

2.1

Ligações covalentes e interações não covalentes

24

2.3

Reações químicas e equilíbrio químico

43

2.2

Unidades químicas básicas das células

33

2.4

Energética bioquímica

48

A

vida de uma célula depende de milhares de interações e reações químicas, perfeitamente coordenadas entre si no tempo e no espaço, sob a influência de instruções genéticas e do ambiente. Para o entendimento dessas interações e reações em nível molecular, podem ser respondidas perguntas fundamentais a respeito da vida celular: como uma célula extrai nutrientes e informação do seu ambiente? Como uma célula converte a energia armazenada nos nutrientes em trabalho de movimento ou metabolismo? Como uma célula se liga a outras células para formar um tecido? Como as células se comunicam, de modo que um organismo complexo e funcionalmente eficiente possa crescer e se desenvolver?

 

Capítulo 3 - Estrutura e função das proteínas

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CAPÍTULO

3

Estrutura e função das proteínas

Modelo molecular do proteassomo da arqueobactéria acidofílica e hipertermofílica T. acidophilium, representado usando tanto superfícies acessíveis ao solvente (abaixo) quanto fitas (acima). Os proteassomos são máquinas moleculares que digerem proteínas, compreendendo um núcleo catalítico central (vermelho, bege e cinza), onde ocorre a degradação, e duas subunidades regulatórias que funcionam como tampas (amarelo e preto) e que reconhecem as proteínas marcadas para a destruição pela adição de moléculas de ubiquitina. (Ramon Andrade 3Dciencia/Science Photo Library.)

SUMÁRIO

3.1

Estrutura hierárquica das proteínas

61

3.4

Regulação da função das proteínas

3.2

Enovelamento de proteínas

71

3.5

3.3

Ligação a proteínas e catálise enzimática

77

Purificação, detecção e caracterização de proteínas

3.6

Proteômica

P

roteínas são polímeros de aminoácidos e ocorrem em muitos tamanhos e formas. A diversidade tridimensional apresentada por esses polímeros reflete principalmente variações nos seus tamanhos e sequências de aminoácidos. Em geral, o polímero de aminoácidos linear e não ramificado que compõe uma proteína irá se enovelar em somente uma ou poucas formas tridimensionais relacionadas – denominadas conformações. Aliada às propriedades químicas características das cadeias laterais de seus aminoácidos, a conformação de uma proteína determina sua função. Devido às suas formas e propriedades químicas diversificadas, as proteínas desempenham, dentro e fora das células, diversas funções essenciais à sobrevivência do organismo ou que conferem vantagem adaptativa à célula ou ao organismo que as contém. Dessa forma, não é surpreendente que a caracterização das estruturas e atividades das proteínas seja fundamental para entender como as células funcio-

 

Capítulo 4 - Mecanismos básicos de genética molecular

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PARTE II

Genética e Biologia Molecular

CAPÍTULO

4

Mecanismos básicos de genética molecular

Micrografia de transmissão eletrônica colorida de uma unidade transcricional de RNA ribossomal de um oócito de Xenopus. A transcrição ocorre da esquerda para a direita, com os complexos ribonucleoproteicos ribossomais nascentes (rRNPs) crescendo em comprimento à medida que cada molécula de RNA-polimerase I sucessiva se move ao longo do molde de DNA no centro. Nesta preparação, cada rRNP está orientado acima ou abaixo da fita central de DNA transcrita, de maneira que o formato geral se assemelha ao de uma pena. No nucléolo de uma célula viva, os rRNPs nascentes se estendem em todas as direções, como uma escova circular. (Professor Oscar L. Miller/

Biblioteca de Fotos Científicas.)

SUMÁRIO

4.1

Estrutura de ácidos nucleicos

117

4.2

Transcrição de genes codificadores de proteínas e formação de mRNA funcional

124

4.3

 

Capítulo 5 - Técnicas de genética molecular

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CAPÍTULO

5

A planária é um platelminto (“verme achatado”) de vida livre com uma incrível capacidade de regeneração. Se a cabeça e a cauda de uma planária adulta forem cortadas, o verme de imediato irá regenerar essas estruturas (conforme mostrado no quadro superior esquerdo). O papel de genes específicos no processo de regeneração pode ser estudado pela repressão da expressão gênica por RNA de interferência

(RNAi) antes do corte da cabeça e da cauda. Os oito quadros restantes mostram a variedade de defeitos de regeneração observados após o

RNAi de diferentes genes responsáveis pela regeneração. Os genes inibidos por RNAi, da esquerda para a direita, começando pelo quadro superior central, são: smad4, b-catenina-1, antígeno de carcinoma,

POU2/3, rootletin, Novel, tolloid e piwi. (Cortesia de Peter Reddlen/MIT,

Whitehead Institute.)

Técnicas de genética molecular

SUMÁRIO

5.1

Análise genética de mutações para identificação e estudo de genes

 

Capítulo 6 - Genes, genômica e cromossomos

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CAPÍTULO

6

Genes, genômica e cromossomos

Os cromossomos marcados com a técnica de RxFish são ao mesmo tempo belos e úteis para a visualização de anomalias e para a comparação de cariótipos de diferentes espécies. (© Departamento de citogenética clínica, Hospital Addenbrookes/Photo Researciters, Inc.)

SUMÁRIO

6.1

Estrutura gênica dos eucariotos

225

6.5

6.2

Organização cromossômica dos genes e do

DNA não codificante

Genômica: análise da estrutura e expressão de genes em genomas

252

231

6.6

Elementos móveis de DNA transponíveis

234

Organização estrutural dos cromossomos eucarióticos

256

6.7

Morfologia e elementos funcionais dos cromossomos eucarióticos

266

6.3

6.4

E

DNA de organelas

245

m capítulos anteriores, foi discutido como a estrutura e a composição das proteínas permitem que elas desempenhem uma grande variedade de funções celulares. Também foi visto outro componente vital das células, os ácidos nucleicos, e o processo pelo qual a informação codificada na sequência de DNA é traduzida em proteína. Neste capítulo, nosso foco novamente será o DNA e as proteínas, à medida que serão consideradas as características dos genomas eucarióticos nuclear e organelar: as características dos genes e de outras sequências de DNA que compõem o genoma e o modo como as proteínas estruturam e organizam este DNA no interior da célula.

 

Capítulo 7 - Controle transcricional da expansão gênica

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CAPÍTULO

7

Controle transcricional da expressão gênica

Cromossomos politênicos de Drosophila marcados com anticorpos

Kismet (azul) contra a ATPase remodeladora de cromatina; RNA-polimerase II com domínio de repetição C-terminal (CTD, do inglês C-terminal repeat domain) pouco fosforilado (vermelho); e RNA-polimerase

II com alto grau de fosforilação do CTD (verde). (Cortesia de John Tamkun; ver S. Srinivasan et al., 2005, Development 132:1623.)

SUMÁRIO

7.1

Controle da expressão gênica em bactérias

280

7.2

Visão geral do controle gênico eucariótico

288

7.3

7.4

Promotores da RNA-polimerase II e fatores gerais de transcrição

Sequências reguladoras dos genes codificadores de proteínas e as proteínas responsáveis por mediar essas funções

N

Mecanismos moleculares de ativação e repressão da transcrição

316

7.6

Regulação da atividade dos fatores de transcrição

324

 

Capítulo 8 - O controle gênico pós-transcricional

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CAPÍTULO

8

O controle gênico pós-transcricional

Porção de um “cromossomo em escova” de um oócito da salamandra

Nophthalmus viridescens; a proteína hnRNP associada aos transcritos nascentes de RNA fluoresce em vermelho após a coloração com um anticorpo monoclonal. (Cortesia de M. Roth e J. Gall.)

SUMÁRIO

8.1

Processamento do pré-mRNA eucariótico

349

8.2

Regulação do processamento do pré-mRNA

362

8.3

Transporte do mRNA através do envelope nuclear 367

N

o capítulo anterior, foi visto que a maior parte dos genes é regulada na primeira etapa da expressão gênica, a transcrição, pelo controle da formação do complexo de pré-iniciação da transcrição na sequência promotora do DNA e pela regulação da elongação da transcrição na região promotora proximal. Uma vez que a transcrição tenha sido iniciada, a síntese do RNA codificado requer que a RNA-polimerase transcreva todo o gene e não seja terminada prematuramente. Além disso, o transcrito primário inicial produzido a partir dos genes eucarióticos precisa passar por várias reações de processamento para dar origem ao RNA funcional correspondente. Para moléculas de mRNA, a estrutura de quepe

 

Capítulo 9 - Cultivo, visualização e perturbação de células

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PARTE III

Núcleo

Microtúbulos

Golgi

Estrutura e Função da Célula

Fibras de actina

CAPÍTULO

Mitocôndria

9

Cultivo, visualização e perturbação de células

20 ␮m

A microscopia de fluorescência mostra a localização do DNA e de várias proteínas no interior de uma mesma célula. Aqui a técnica de marcação utilizando diferentes moléculas fluorescentes revelam proteínas do citoesqueleto a-tubulina (verde) e actina (vermelha), DNA (azul), o aparelho de

Golgi (amarelo) e mitocôndrias (roxo). As figuras superiores mostram imagens coloridas artificialmente de cada estrutura marcada individualmente.

A imagem maior funde estas imagens separadas para retratar a célula completa. (Reproduzida de B. N. G. Giepmans et al., 2006, Science 312:217.)

SUMÁRIO

9.1

Cultivo de células

9.2

Microscopia de luz: explorando a estrutura celular e visualizando proteínas no interior das células

É

400

 

Capítulo 10 - Estrutura das biomembranas

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CAPÍTULO

10

Estrutura das biomembranas

Modelo molecular de uma bicamada lipídica com proteínas de membrana embebidas. As proteínas integrais de membrana têm domínios distintos: exoplásmico, citosólico e o que atravessa a membrana. Na imagem são mostradas porções do receptor de insulina, que regula o metabolismo celular. (Ramon Andrade 3Dciencia/Science Photo Library.)

SUMÁRIO

10.1 Bicamada lipídica: composição e organização estrutural

447

10.2 Proteínas de membrana: estrutura e funções básicas

458

A

s membranas participam de muitos aspectos da estrutura e da função celular. A membrana plasmática delimita a célula e separa o interior do exterior.

Nos eucariotos, as membranas também delimitam as organelas intracelulares, como o núcleo, a mitocôndria e o lisossomo. Todas essas biomembranas têm a mesma arquitetura básica – uma bicamada fosfolipídica nas quais as proteínas estão embebidas (Figura 10-1). Ao evitar o deslocamento não facilitado da maioria das substâncias hidrossolúveis de um lado da membrana para o outro, a bicamada fosfolipídica atua como barreira à permeabilidade, ajudando a manter as diferenças características entre o interior e o exterior da célula ou da organela; as proteínas embebidas, por sua vez, conferem à membrana funções específicas, como o transporte regulado de substâncias de um lado ao outro. Cada membrana celular tem seu próprio conjunto de proteínas que permite o desempenho de um grande número de funções distintas.

 

Capítulo 11 - O transporte transmembrana de íons e pequenas moléculas

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CAPÍTULO

11

Visão externa de uma proteína aquaporina bacteriana, responsável pelo transporte de água e glicerol para dentro e para fora da célula, embebida na membrana fosfolipídica. Os quatro monômeros idênticos estão coloridos individualmente; cada monômero tem um canal no seu centro. (De M. Ø. Jensen et al., 2002, Proc. Nat’l Acad. Sci. USA

99:6731-6736.)

O transporte transmembrana de íons e pequenas moléculas

SUMÁRIO

11.1 Visão geral do transporte transmembrana

476

11.2 O transporte facilitado da glicose e da água

479

11.3 As bombas movidas por ATP e o ambiente iônico intracelular

486

E

m todas as células, a membrana plasmática forma uma barreira permeável que separa o citoplasma do ambiente externo, definindo os limites físicos e químicos da célula. Por meio da prevenção do movimento livre de moléculas e íons para dentro e para fora das células, a membrana plasmática mantém diferenças essenciais entre a composição do líquido extracelular e do citosol; por exemplo, a concentração de NaCl no sangue e nos líquidos extracelulares de animais geralmente está acima de 150 mM, semelhante à concentração da água do mar, onde se acredita que as células tenham evoluído,

 

Capítulo 12 - A energética celular

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CAPÍTULO

12

A energética celular

Micrografia de imunofluorescência mostrando a rede interconectada de mitocôndrias (em vermelho) em cultura de células HeLa humanas.

Os núcleos das células estão corados em roxo. (Dr. Gopal Murti/Photo

Researchers.)

SUMÁRIO

12.1 Primeira etapa da captação de energia a partir da glicose: a glicólise

521

12.2 As mitocôndrias e o ciclo do ácido cítrico

526

12.3 A cadeia transportadora de elétrons e a geração da força próton-motriz

534

12.4 Aproveitando a força próton-motriz para sintetizar ATP

546

D

esde o crescimento e a divisão de uma célula até o batimento cardíaco, passando pela atividade elétrica de um neurônio que possibilita o pensamento, a vida requer energia. A energia é definida como a capacidade de realizar trabalho e, em nível celular, esse trabalho inclui realizar e regular uma grande quantidade de reações químicas e processos de transporte, crescer e se dividir, gerar e manter uma estrutura altamente organizada, bem como interagir com outras células. Este capítulo descreve os mecanismos moleculares pelos quais as células utilizam a luz solar ou nutrientes químicos como fonte de energia, com foco especial em como as células convertem essas fontes externas de energia em um transportador de energia química intracelular biologicamente universal, adenosina-5’-trifosfato ou ATP (Figura 12-1). O ATP, encontrado em todos os tipos de organismos e provavelmente presente nas formas de vida mais primitivas, é gerado a

 

Capítulo 13 - Fluxo de proteínas para membranas e organelas

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CAPÍTULO

13

Fluxo de proteínas para membranas e organelas

Micrografia de fluorescência de uma célula de mamífero em cultura

(COS-7) mostrando a distribuição do retículo endoplasmático (verde), do aparelho de Golgi (vermelho) e do núcleo (azul). As proteínas secretoras recém-sintetizadas são inicialmente encaminhadas ao RE, onde são enoveladas e modificadas antes de serem exportadas ao

Golgi e distribuídas para outros locais. (Cortesia de Jennifer Lippincott-Schwartz e Prasanna Satpute)

SUMÁRIO

13.1 Distribuição das proteínas até a membrana do RE e através dela

581

13.4 Distribuição das proteínas para as mitocôndrias e os cloroplastos

604

13.2 Inserção de proteínas de membrana no RE

589

13.5 Distribuição das proteínas do peroxissomo

614

13.6 Transporte para dentro e para fora do núcleo

617

13.3 Modificações, enovelamento e controle de qualidade das proteínas no RE

U

596

 

Capítulo 14 - Tráfego vesicular, secreção e endocitose

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CAPÍTULO

14

Tráfego vesicular, secreção e endocitose

Micrografia eletrônica mostrando a formação de vesículas revestidas com clatrina na face citosólica da membrana plasmática. (John Heuser, Washington University School of Medicine, EUA.)

SUMÁRIO

14.1 Técnicas para o estudo da via secretora

631

14.2 Mecanismos moleculares de fusão e brotamento vesiculares

636

14.3 Estágios iniciais da via secretora

N

643

o capítulo anterior, explorou-se como as proteínas são destinadas e transportadas pelas membranas de diferentes organelas intracelulares, incluindo o retículo endoplasmático, a mitocôndria, os cloroplastos, os peroxissomos e o núcleo. Neste capítulo, a atenção será focada nas vias secretoras e nos mecanismos de tráfego vesicular que permitem que as proteínas sejam secretadas das células ou entregues na membrana plasmática e no lisossomo. Serão discutidos também os processos relacionados com endocitose e autofagia, que entregam as proteínas e pequenas moléculas de fora das células ou do citoplasma para o interior dos lisossomos.

 

Capítulo 15 - Transdução de sinal e receptores acoplados à proteína G

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CAPÍTULO

15

Transdução de sinal e receptores acoplados

à proteína G

A retina do camundongo contém fotorreceptores (roxo) que percebem a luz utilizando receptores acoplados à proteína G e quatro outros tipos de neurônios marcados em amarelo, verde, rosa e azul, que conectam as células fotorreceptoras ao cérebro. (Rachel Wong,

University of Washington, EUA.)

SUMÁRIO

15.1 Transdução de sinal: do sinal extracelular à resposta celular

677

15.4 Receptores acoplados à proteína G que regulam canais iônicos

695

15.2 Estudando receptores de superfície celular e proteínas de transdução de sinal

683

15.5 Receptores acoplados à proteína G que ativam ou inibem a adenilil-ciclase

701

690

15.6 Receptores acoplados à proteína G que causam elevações no Ca21 citosólico

710

15.3 Receptores acoplados à proteína G: estrutura e mecanismo

N

enhuma célula vive isoladamente. A comunicação celular é uma propriedade fundamental de todas as células e dá forma ao desenvolvimento e à função de cada organismo vivo. Até mesmo microrganismos eucariotos unicelulares, como as leveduras, os fungos filamentosos e os protozoários, se comunicam por sinais extracelulares: secretam moléculas, denominadas feromônios, que coordenam a agregação das células de vida livre para o cruzamento sexual ou para a diferenciação, sob determinadas condições ambientais. No caso das plantas e dos animais, são mais importantes os hormônios e outras moléculas de sinalização extracelular que funcionam dentro de um organismo para controlar uma variedade de processos, incluindo o metabolismo de açúcares, gorduras e aminoácidos; o crescimento e a diferenciação de tecidos; a síntese a secreção de proteínas; e a composição dos líquidos intracelulares e extracelulares. Muitos tipos de células também respondem a sinais do ambiente externo, como luz, oxigênio, odores e sabores em alimentos.

 

Capítulo 16 - Vias de sinalização que controlam a expressão gênica

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CAPÍTULO

16

Vias de sinalização que controlam a expressão gênica

Um namorado molecular – domínio extracelular dimerizado do receptor de crescimento epidermal (vermelho, amarelo e verde) ligado a duas moléculas do fator de crescimento epidermal (magenta). (Cortesia de Jiahai Shi.)

SUMÁRIO

16.1 Os receptores que ativam proteínas tirosina-cinase

723

16.2 A via Ras/MAP cinase

735

16.3 As vias de sinalização de fosfoinositídeos

16.4 Os receptores serina-cinases que ativam Smads

O

16.5 As vias de sinalização controladas por ubiquinização: Wnt, Hedgehog e NF-kB

752

745

16.6 As vias de sinalização controladas por clivagem proteica: Notch/Delta, SREBP

760

748

16.7 A integração de respostas celulares às múltiplas vias de sinalização

765

s sinais extracelulares podem ter tanto efeitos de curto quanto de longo prazo nas células. Os efeitos de curto prazo são normalmente acionados por modificações de proteínas ou enzimas existentes, como visto no Capítulo 15. Diversos sinais extracelulares também afetam a expressão gênica e, assim, induzem mudanças de longo prazo na função celular. As mudanças de longo prazo incluem alterações na divisão e diferenciação celular, como aquelas que ocorrem durante o desenvolvimento e a determinação do destino da célula. A produção corporal de hamácias, leucócitos e plaquetas em resposta a citocinas é um bom exemplo de mudanças induzidas por sinais na expressão gênica que influenciam na proliferação e na diferenciação celular. As mudanças na expressão gênica também possibilitam que células diferenciadas respondam ao seu ambiente, mudando sua forma, seu metabolismo ou seu movimento. Nas células do sistema imune, por exemplo, diversos hormônios ativam um tipo de fator de transcrição (NF-kB) que, por fim, afeta a expressão

 

Capítulo 17 - Organização celular e movimento I: microfilamentos

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CAPÍTULO

17

Secção de intestino de camundongo corado para actina (vermelho), para a proteína laminina da matriz extracelular (verde) e para DNA

(azul). Cada ponto azul de DNA indica a presença de uma célula. Pode-se observar a actina delineando a superfície voltada para o lúmen das microvilosidades na extremidade apical das células epiteliais (topo).

A actina também pode ser observada no músculo liso que envolve o intestino (parte inferior). (Micrografia cortesia de Thomas Deerinck e

Mark Ellisman.)

Organização celular e movimento I: microfilamentos

SUMÁRIO

17.1 Estruturas dos microfilamentos e da actina

778

17.2 A dinâmica dos filamentos de actina

781

17.3 Mecanismos de formação dos filamentos de actina

786

17.4 Organização das estruturas celulares compostas por actina

792

Q

uando observadas através de um microscópio a maravilhosa diversidade de células na natureza e a variedade de formas e movimentos celulares, verificam-se detalhes impressionantes. Primeiro observa-se que algumas células, como os espermatozoides de vertebrados ciliados como Tetrahymena; ou flagelados como Chlamydomonas, nadam rapidamente, impulsionadas por cílios e flagelos. Outras células, como amebas e macrófagos humanos, se movem com mais lentidão, impulsionadas não por apêndices externos e sim pelo movimento coordenado da própria célula. Também observa-se que algumas células em tecidos se ligam umas as outras, formando uma camada, enquanto outras células

 

Capítulo 18 - Organização celular e movimento II: microtúbulos e filamentos intermediários

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CAPÍTULO

18

Célula pulmonar de tritão em mitose, corada para os centrossomos

(magenta), microtúbulos (verde), cromossomos (azul) e filamentos intermediários de queratina (vermelho). (Cortesia de A. Khodjakor, a partir de Nature 408:423-24 (2000).)

Organização celular e movimento II: microtúbulos e filamentos intermediários

SUMÁRIO

18.1 Estrutura e organização dos microtúbulos

824

18.2 A dinâmica dos microtúbulos

828

18.3 Regulação da estrutura e da dinâmica dos microtúbulos

18.4 Cinesinas e dineínas: proteínas motoras compostas por microtúbulos

C

18.5 Cílios e flagelos: estruturas de superfície compostas por microtúbulos

846

18.6 Mitose

851

832

18.7 Filamentos intermediários

862

835

18.8 Coordenação e cooperação entre elementos do citoesqueleto

867

omo estudado no capítulo anterior, três tipos de filamentos compõem o citoesqueleto da célula animal: os microfilamentos, os microtúbulos e os filamentos intermediários. Por que esses três tipos distintos de filamentos se desenvolveram? Parece que suas propriedades físicas são apropriadas para diferentes funções.

 

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