Microbiologia de Brock - 14.ed.

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Por três gerações, estudantes e professores têm contado com a precisão, autoridade, consistência e atualização do Microbiologia de Brock para aprender os fundamentos e despertar o interesse no futuro da microbiologia. Reorganizada e reinventada, esta 14ª edição apresenta pesquisa de ponta, integração entre disciplinas, uma introdução à microbiologia molecular moderna e um projeto visual modernizado e atraente para dar sequência a esse legado de aprendizagem.

34 capítulos

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Capítulo 1 - Microrganismos e microbiologia

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CAPÍTULO

1

Microrganismos e microbiologia

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A vida microbiana está presente em todo lugar

Ao embarcar nesta jornada pelo mundo microbiano, você será surpreendido ao descobrir onde os microrganismos vivem na natureza. Em resumo, eles vivem em todo lugar, incluindo locais muito extremos até para a sobrevivência de macro-organismos.

Por exemplo, uma equipe de pesquisa que estuda o Lago Vida, nos vales secos McMurdo da Antártida (foto superior), que é permanentemente coberto de gelo, descobriu vida bacteriana imersa em uma solução salina de subcongelamento a –13°C! Esses corajosos microrganismos foram descobertos por microbiologistas que usavam roupas protetoras, para prevenir contaminação durante o processo de perfuração (fotos inferiores).

As bactérias do Lago Vida, um grupo metabólico chamado de psicrófilos (expressão que significa “amantes do frio”), demonstraram ser capazes de realizar várias reações metabólicas

à temperatura ambiente do seu gélido hábitat natural. Genes específicos isolados de várias bactérias do Lago Vida foram utilizados para classificar os organismos, e estudos futuros de seus respectivos arcabouçous genéticos – seus genomas – servirão de auxílio para desvendar os segredos genéticos que possibilitam a esses microrganismos prosperarem no frio constante.

 

Capítulo 2 - Estruturas celulares microbianas e suas funções

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CAPÍTULO

2

Estruturas celulares microbianas e suas funções

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A tartaruga e a lebre arqueais

A motilidade é importante para os microrganismos uma vez que a habilidade de se locomover permite às células explorarem novos hábitats e, consequentemente, seus recursos. A motilidade vem sendo estudada por mais de 50 anos na bactéria flagelada

Escherichia coli. Foi justamente com a E. coli que os cientistas descobriram pela primeira vez que os flagelos bacterianos funcionam por rotação, e que quando a velocidade é expressa em termos de comprimento corporal percorrido por segundo, as células de E. coli em natação estão realmente se movendo mais rapidamente do que os animais mais velozes.

Estudos da bactéria arqueia Halobacterium demonstraram que seu flagelo também seria rotacional, porém, ele seria mais fino do que o seu correspondente bacteriano e seria composto por uma proteína distinta da flagelina, a proteína bacteriana que compõe os flagelos. Além disso, observações de células em natação mostraram que a Halobacterium era bem lenta, movendo-se a menos de um décimo da velocidade de E. coli. Este fato levantou a interessante questão de se isso seria verdade para todos as arqueias; elas são naturalmente praticantes de caminhadas em vez de corredoras?

 

Capítulo 3 - Metabolismo microbiano

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CAPÍTULO

3

Metabolismo microbiano

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Uma surpresa metabólica

Os estudantes frequentemente têm a impressão de que quando se trata de metabolismo, tudo já é conhecido e nada de novo nunca será descoberto na área. Isso é especialmente verdade quando eles estudam as vias metabólicas clássicas, como o ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs), uma importante série de reações encontrada em todas as células e cujos detalhes serão abordados neste capítulo. É apenas “outra via metabólica chata” cuja bioquímica foi elaborada anos atrás, certo?

Errado. Por anos, os microbiologistas ficaram perplexos com a ausência de duas enzimas essenciais do ciclo do ácido cítrico (CAC) em determinados procariotos, em particular, as cianobactérias. As cianobactérias (foto) são organismos fototróficos oxigênicos, cujas atividades biossintéticas oxigenaram a Terra bilhões de anos atrás, e tornaram possível a evolução de formas de vida superiores. Porém, a ausência em cianobactérias das enzimas do CAC a-cetoglutarato desidrogenase e succinil-CoA sintase (enzimas que trabalham em conjunto na conversão do a-cetoglutarato em succinato) foi durante muito tempo associada a esses organismos como “incompletos no

 

Capítulo 4 - Microbiologia molecular

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CAPÍTULO

4

Microbiologia molecular

Ribossomo

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A essência da vida: microbiologia molecular

Como você certamente já descobriu, os microrganismos possuem uma variedade surpreendente de capacidades metabólicas.

O código genético das células individuais é responsável pelas características distintas observadas em todas as formas de vida.

Embora esse depósito de informações necessite ser protegido e passado de geração em geração, a informação também precisa “ganhar vida” para permitir que as células executem esse engenhoso conjunto de atividades fascinantes. Esse fluxo de informação biológica essencial – de DNA relativamente inerte até a síntese de proteínas e enzimas críticas para a sobrevivência celular

– é conhecido como o dogma central da vida.

A microbiologia molecular tem sido a base para a compreensão das etapas individuais do dogma central: replicação do DNA, transcrição do DNA em RNA, e tradução do RNA em proteínas. Com o advento das técnicas de ponta, novas descobertas em relação a esses processos biológicos essenciais ainda estão em andamento. Por exemplo, os microbiologistas podem agora identificar a localização de moléculas específicas em células vivas, utilizando marcadores fluorescentes e microscópios de fluorescência de alta resolução. A foto ao lado ilustra o uso do microscópio de fluorescência e a marcação de proteínas em células de Escherichia coli em crescimento ativo, para visualização real de RNA-polimerases e ribossomos, duas maquinarias celulares essenciais para o dogma central, em ação. A imagem resultante demonstra que a maioria dos ribossomos, as “fábricas proteicas”, estão localizadas nas porções terminais da célula e em regiões onde ocorre a formação do septo durante a divisão celular

 

Capítulo 5 - Crescimento e controle microbiano

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CAPÍTULO

5

Crescimento e controle microbiano

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As primeiras células na Terra possuíam parede celular?

Há diversas formas diferentes de células no mundo bacteriano: bacilos, cocos, espiras e muito mais. Qual era a forma das primeiras células? A parede celular contendo peptideoglicano é a marca de células de bactérias, uma vez que define a morfologia da célula e impede a sua lise osmótica. Mas será que as primeiras células na Terra tinham paredes celulares?

A bactéria em forma de bastonete, Bacillus subtilis, tem sido utilizada como um modelo para o estudo da forma celular bacteriana, crescimento e morfogênese. As células de B. subtilis são relativamente grandes e de fácil visualização por microscopia de fluorescência (fotografias superiores, esquerda para a direita: marcação de DNA, proteína verde fluorescente e marcação de membrana). Além disso, a genética dessa bactéria é bem compreendida, permitindo aos pesquisadores a geração de vários mutantes.

 

Capítulo 6 - Genômica microbiana

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CAPÍTULO

6

Genômica microbiana

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Genômica e novas arqueias

Até recentemente, três filos de Archaea eram conhecidos:

Euryarchaeota, Crenarchaeota e Nanoarchaeota. Curiosamente, cada espécie cultivada foi isolada de um ambiente extremo, hábitats estritamente anóxicos ou extremamente quentes, salgados ou ácidos. Isso levou muitos microbiologistas a concluírem que as arqueias eram principalmente extremófilas e que elas não habitavam oceanos, lagos e solos em número significante.

Mas ecologistas microbianos começaram a questionar essa suposição quando, ao usar microscopia fluorescente, detectaram arqueias somente associadas a Crenarchaeota em amostras de

água doce e marinha. Quem eram esses organismos, e como eles ganharam vida?

Um grupo de microbiologistas da Universidade de Washington, em Seattle, tinha um palpite sobre o metabolismo das arqueias e começaram a tentar isolar esses organismos de amostras de

água marinha (ver foto). Com persistência, paciência e boa intuição científica, o grupo isolou com sucesso a espécie Nitrosopumilus, a primeira arqueia oxidante de amônia (nitrificante) identificada

 

Capítulo 7 - Regulação metabólica

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CAPÍTULO

7

Regulação metabólica

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Luminescência ou letalidade?

Todas as células humanas contêm o mesmo modelo genético, mas o que torna a célula do cérebro diferente da célula do fígado? Essa diferenciação celular é controlada pela interessante forma pela qual a célula orquestra o seu genoma – que é comumente conhecida como regulação da expressão gênica. Enquanto a diferenciação celular está associada principalmente com organismos multicelulares, alguns procariotos também são capazes de alterar a sua morfologia ou de trocar da forma benigna para a patogênica por meio da alteração da expressão gênica.

Photorhabdus luminescens, uma bactéria bioluminescente que coloniza o intestino de um nematódeo, é um exemplo surpreendente dessa troca para a forma patogênica. Embora se acreditasse que a colonização pela Photorhabdus era prejudicial para o verme, o relacionamento entre esses dois organismos é extremamente benéfico. No estado não patogênico, a bactéria reside de maneira inofensiva no intestino do nematódeo, no entanto, quando o verme se prepara para reproduzir, ele entra em um inseto hospedeiro e regurgita as suas bactérias intestinais.

 

Capítulo 8 - Vírus e virologia

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CAPÍTULO

8

Vírus e virologia

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De onde vieram os vírus?

Apesar do fato de conhecermos muito sobre as propriedades moleculares dos vírus, como eles subvertem as atividades celulares para os seus próprios interesses, e as doenças causadas por diversos deles, sabemos muito pouco sobre as origens dos vírus.

Porém este segredo do mundo viral pode estar começando a ser

1 desvendado.

Sabe-se que os vírus surgiram antes do aparecimento do

último ancestral universal comum da vida celular (LUCA, last universal commom ancestor). Essa hipótese tem ganhado suporte de pelo menos duas fontes. Primeiramente, estudos estruturais mostraram que algumas proteínas virais no envoltório viral (capsídeo) que circunda o genoma viral mostram significativa homologia estrutural ao longo de uma ampla variedade tanto de vírus de RNA (foto, coronavírus) quanto de vírus de DNA. Este fato sugere que apesar de sua diversidade genômica, os vírus apresentam diferentes

 

Capítulo 9 - Genomas virais e diversidade

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CAPÍTULO

9

Genomas virais e diversidade

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Diversidade viral sempre em expansão

Os vírus infectam todos os organismos, incluindo bactérias e arqueias, e, em conjunto, os vírus representam o maior repositório de diversidade genética do planeta. Muitos vírus bacterianos (bacteriófagos) e os vírus de arqueias foram isolados e caracterizados até agora. Para bactérias, estes incluem ambos os fagos de DNA e RNA, alguns com genomas de fita simples e outros de dupla-fita. Para arqueias, no entanto, não há vírus de RNA conhecidos. Isso porque esses vírus não existem?

Todos os vírus de arqueias conhecidos têm genomas de DNA, e, com raras exceções, genomas de dupla-fita de DNA circular. Na

última década, os pesquisadores explorando a diversidade viral em fontes termais no Yellowstone National Park (foto) descobriram um grande número destes parasitas de arqueias de formato incomum e estrutura resistente (no detalhe da foto), mas frequentemente se perguntaram por que a evidência para os vírus de RNA de arqueia nunca surgiu em seus estudos. Bem, agora que eles encontraram.

 

Capítulo 10 - Genética de bactérias e arqueias

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CAPÍTULO

10 Genética de bactérias e arqueias microbiologiahoje

Vírus arcaicos ou agentes secretos de transferência gênica

Como arqueias e bacterias adquirem características novas e excitantes que se refletem na grande diversidade do mundo microbiano? Em contraste com os organismos superiores, em procariotos ocorrem vários mecanismos de transferência horizontal de genes. Esta troca de material genético é a base para a adaptação aos diferentes nichos e desempenha um papel fundamental na evolução desses organismos.

Um exemplo da troca desse material genético ocorre por meio de agentes de transferência gênica (GTAs, gene transfers agents)

– produtos de uma interação incomum entre vírus-hospedeiro.

GTAs são o resultado de células microbianas sequestrando vírus defectivos e usando-os especificamente para a troca de DNA.

GTAs assemelham-se a minúsculos bacteriófagos com cauda, (em detalhe na fotografia) e contêm pequenos fragmentos aleatórios de

 

Capítulo 11 - Engenharia genética e biotecnologia

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CAPÍTULO

11

Engenharia genética e biotecnologia

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De patógeno a tumor assassino

Os avanços na biotecnologia não são apenas de ponta como eles também fornecem importantes informações sobre a biologia básica da vida e também são os pilares para o aperfeiçoamento de produtos naturais. As técnicas moleculares têm sido utilizadas para manipular a produção de biocombustíveis, culturas resistentes à seca e hormônios, tais como a insulina. Mas e quanto às doenças humanas, como os cânceres; também há esperança?

Câncer de pâncreas é uma das principais causas de morte por cânceres. Os atuais tratamentos por radiações e quimioterapias são ineficazes, com taxas desanimadoras de sobrevivência os pacientes. Apesar de fármacos anticâncer estarem disponíveis, eles somente aumentam o tempo de sobrevivência dos pacientes em estágios avançados da doença. Há uma necessidade desesperada de novos tratamentos alternativos e os biotecnologistas estão vindo para socorrer.

 

Capítulo 12 - Evolução e sistemática microbiana

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CAPÍTULO

12

Evolução e sistemática microbiana

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Troca gênica e evolução da bactéria marinha Vibrio

A bactéria Vibrio cholerae está presente em ambientes marinhos costeiros ao longo de todo o mundo, e algumas linhagens causam cólera, uma doença diarreica devastadora. A cólera é causada por linhagens de V. cholerae que adquiriram o gene codificador da toxina cólera por meio da transferência horizontal de genes.

A transferência horizontal de genes tem efeitos poderosos na evolução microbiana. Na verdade, muitas características da bactéria, incluindo sua patogenicidade, podem ser alteradas pela aquisição de genes de outras espécies.

Os microbiologistas ainda estão lutando para entender os efeitos da transferência horizontal de genes na evolução dos microrganismos. Em V. cholerae, os padrões de transferência gênica variam no que diz respeito ao genoma cerne e ao genoma dispensável. Os genes constitutivos que desempenham importantes processos celulares e fazem parte do genoma cerne são transferidos entre as linhagens de V. cholerae, mas não entre espécies. Contrariamente, genes íntegrons, componentes do genoma dispensável, podem ser transferidos além da fronteira entre espécies e são facilmente transferidos entre as espécies de

 

Capítulo 13 - Diversidade metabólica dos microrganismos

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CAPÍTULO

13

Diversidade metabólica dos microrganismos

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Desvendando os metabolismos microbianos

Uma vez que uma bactéria é cultivada em laboratório, geralmente

é simples determinar o que ela faz para sobreviver, ou seja, determinar suas capacidades metabólicas. Mas quando os organismos ainda não podem ser cultivados, também podemos descobrir o que eles fazem? Sim, podemos, porém estudando os seus genes em vez dos metabolismos.

Com o objetivo de investigar quais processos metabólicos microbianos ocorrem em um aquífero anóxico perto do Rio Colorado

(foto à direita), ecologistas microbianos isolaram o DNA total da comunidade microbiana do aquífero diretamente no campo (foto

à esquerda) e a partir dele, sequenciaram e reconstituíram quase

1

50 genomas. Por meio de análises das sequências, os cientistas desvendaram o metabolismo da comunidade microbiana do aquífero e analisaram outros aspectos importantes da biologia dessa comunidade. Para sua surpresa, eles descobriram que as principais estratégias catabólicas sendo empregadas eram fermentações e metabolismo de H2 em vez de respiração anaeróbia. Além disso, certos metabolismos que se pensava serem restritos às arqueias também foram detectados em bactérias do aquífero.

 

Capítulo 14 - Diversidade funcional das bactérias

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CAPÍTULO

14

Diversidade funcional das bactérias

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A uma cultura de distância

Microbiologistas continuam a descobrir novos processos microbianos que impactam a biosfera, e a recém-descoberta bactéria Methylomirabilis oxyfera é um exemplo disso.

Antigamente, acreditava-se que para a oxidação biológica do metano (CH4) era necessário oxigênio (O2). Entretanto, recentemente essa oxidação foi observada em uma variedade de ambientes anóxicos. O metano é um dos mais importantes gases causadores de efeito estufa, e seu consumo por microrganismos tem um papel importante no equilíbrio de seu ciclo global.

O modelo de oxidação anaeróbia do metano era baseado em uma conhecida parceria metabólica entre bactérias redutoras de sulfato e microrganismos metanogênicos, capaz de reverter a via de produção de metano. A descoberta da M. oxyfera, no entanto, comprova a teoria de que se há uma fonte de energia, os microrganismos vão encontrar uma forma de utilizá-la.

 

Capítulo 15 - Diversidade das bactérias

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CAPÍTULO

15 Diversidade das bactérias microbiologiahoje

Descobrindo novos filos microbianos

Muitas plantas e animais não podem ser mantidos em cativeiro porque vivem em ambientes singulares, ou dependem de interações biológicas complexas que não podem ser reproduzidas em um zoológico ou jardim botânico. Muitos microrganismos também são difíceis de serem obtidos ou mantidos em laboratório, devido a interações íntimas entre eles e seu hábitat. Esses microrganismos não cultiváveis eram amplamente desconhecidos antes do desenvolvimento das técnicas de biologia molecular para estudo da diversidade microbiana. Apenas 12 filos de Bacteria eram conhecidos em 1987, porém, atualmente, como resultado do sequenciamento do gene 16S do RNA ribossomal de amostras ambientais, são conhecidos mais de 80 filos, sendo que a maioria não possui representantes cultiváveis.

Uma história de sucesso no cultivo de microrganismos aconteceu recentemente com o filo OP10, cujo nome deriva de uma sequência do gene 16S do RNA ribossomal originalmente coletada da Obsidan Pool, uma fonte geotermal no Yellowstone

 

Capítulo 16 - Diversidade das arqueias

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CAPÍTULO

16 Diversidade das arqueias microbiologiahoje

As arqueias e o aquecimento global

As emissões antropogênicas de CO2 têm afetado significativamente o clima global. Todavia, arqueias e bactérias também afetaram profundamente nosso planeta, incluindo seu clima. Um exemplo disso vem do Ártico, onde o solo é congelado sob a forma de pergelissolo (camada de solo permanentemente congelado).

A camada de pergelissolo pode apresentar até 100 metros de profundidade, e este tipo de solo engloba 25% da superfície terrestre da Terra. Dentro do pergelissolo está armazenada uma enorme massa de carbono orgânico, a maior parte presa no gelo há mais de 20.000 anos. Porém, este gelo está começando a derreter, o que pode acarretar consequências globais.

O Intergovernamental Panel on Climats Change prevê que as temperaturas no Ártico irão aumentar 7°C até 2100. Quando o pergelissolo derrete, ele se transforma em pântano, que é um dos principais hábitats para arqueias produtoras de metano

 

Capítulo 17 - Diversidade dos microrganismos eucariotos

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CAPÍTULO

17

Diversidade dos microrganismos eucariotos

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Transferência horizontal de genes em um eucarioto extremófilo

A transferência horizontal de genes (THG) é uma marca registrada das bactérias e arqueias, mas e nos microrganismos eucariotos

– a THG também ocorre? A resposta é sim, pois pesquisadores descobriram recentemente que um microrganismo eucarioto adquiriu vários genes importantes de bactérias e arqueias próximas.

A alga vermelha Galdieria sulphuraria habita ambientes quentes, ácidos, sulfúricos e ricos em metais (foto). Esta alga

é extremamente tolerante ao calor, ácido, sal e metais tóxicos, incluindo arsênio, alumínio, cádmio e mercúrio. Uma inspeção no genoma de G. sulphuraria (destaque da foto) mostrou que pelo menos 75 genes haviam sido adquiridos por THG, a partir de microrganismos procariotos, e destes genes muitos são os que

1 conferem as propriedades extremófilas a esta alga. A principal destas propriedades é de uma família de genes que codificam

 

Capítulo 18 - Métodos em ecologia microbiana

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CAPÍTULO

18 Métodos em ecologia microbiana microbiologiahoje

Costurando genomas

Até os dias atuais, apenas uma pequena fração da diversidade microbiana já foi cultivada em laboratório. Apesar de serem discutidos neste capítulo métodos avançados que estão ajudando a cultivar microrganismos anteriormente incultiváveis, o sequenciamento de DNA recuperado diretamente a partir de uma amostra ambiental é uma forma alternativa para avaliar as capacidades metabólicas de uma comunidade microbiana natural.

Esta abordagem, chamada metagenômica, relata sequências genéticas para funções bioquímicas específicas, revelando a capacidade metabólica e outras características de uma comunidade microbiana. No entanto, as comunidades microbianas não são simplesmente uma coleção de genes; ao contrário, elas representam um sistema de organismos que interagem entre si, sendo que cada um contém um complemento de genes específicos que determinam as propriedades desse organismo.

Para alcançar uma verdadeira compreensão de sua função no ecossistema, um passo essencial é compreender os genomas individuais.

 

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