Invertebrados, 3ª edição

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Invertebrados, livro conhecido como um dos mais completos tratados sobre o tema, chega à sua esperada terceira edição após onze anos, trazendo todos os conhecimentos que já compunham as duas edições anteriores, somados aos mais recentes avanços na área da biologia molecular, sobretudo em filogenética. A obra volta-se para estudantes e pesquisadores, tendo como objetivo principal aproximar o público desse tema inicialmente intimidante com uma abordagem didática pautada no elemento visual. Apesar de, aparentemente, ter mantido a organização da segunda edição, a terceira edição de Invertebrados abarca as principais modificações relativas à classificação de organismos, como mudanças de nomenclatura e reorganizações taxonômicas. Um livro que pode ser usado tanto para a iniciação no assunto quanto para a atualização de conhecimentos.

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Capítulo 1 Introdução

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1

Introdução

incrível diversidade de espécies de invertebrados existentes (= vivos) na Terra é o desfecho de centenas de milhões de anos de evolução.

Evidências indiretas da primeira vida na Terra – os organismos procariotos – foram encontradas em algumas das rochas sedimentares mais antigas do planeta, sugerindo que a vida tenha surgido inicialmente nos oceanos, logo que a Terra resfriou suficientemente para permitir sua existência. Nosso planeta tem 4,57 bilhões de anos, e as rochas mais antigas encontradas até agora têm cerca de 4,3 bilhões de anos. Embora a data exata do primeiro aparecimento de vida na Terra ainda seja controversa, existem icnofósseis de 3,8 bilhões de anos na Austrália que se assemelham às células procarióticas – embora isso tenha sido questionado e, hoje em dia, as opiniões se dividam quanto a serem vestígios das primeiras bactérias ou simplesmente depósitos minerais. Entretanto, boas evidências de vida procariota foram encontradas na lava almofadada que se formou no leito do mar há 3,5 bilhões de anos e hoje está exposta na África do Sul. Além disso, foram descobertas células fósseis com 3,4 bilhões de anos (provavelmente bactérias sulfurosas) entre os grãos de areia cimentados de uma praia antiga da

 

Capítulo 2 Sistemática, Filogenia e Classificação

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Sistemática, Filogenia e Classificação

ste livro lida com o campo da biologia comparada, ou o que podemos chamar de ciência da diversidade da vida. Os cientistas podem usar a biologia comparada por vários motivos, mas os biólogos evolucionistas utilizam-na para estudar as características dos organismos, de formas que lhes permitem estimar a história da vida. Os biólogos têm realizado estudos comparados de anatomia, morfologia, embriologia, fisiologia e comportamento há mais de 150 anos. Nos últimos 20 anos, aproximadamente, a filogenética molecular comparada e a biologia evolutiva do desenvolvimento (“EvoDevo”) têm desempenhado funções extremamente importantes. Como não podemos observar diretamente a história da vida (a não ser por registros paleontológicos), precisamos confiar na força do método científico para reconstruí-la ou inferi-la. Este capítulo apresenta uma visão geral desse processo. Portanto, em sua tentativa de entender a diversidade do mundo dos seres vivos, a biologia comparada lida com três elementos distintos:

 

Capítulo 3 Os Protistas | O Reino Protista

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Os Protistas

O Reino Protista

xiste uma tradição de longa data nos cursos de zoologia dos invertebrados de incluir os protistas – ao menos os grupos mais comuns – e, hoje em dia, bem mais de a metade dos cursos sobre invertebrados ministrados nos

EUA ainda segue esse padrão. Além disso, nos dias de hoje, quando os cursos terminados em “-logia” estão cada vez menores, muitos estudantes descobrem que essa é sua única exposição detalhada sobre esse grupo tão importante de organismos.

Por isso, decidimos conservar o capítulo sobre protistas nesta edição do livro Invertebrados, apesar das dificuldades de descrever resumidamente esse conjunto extremamente diversificado de filos. O táxon “Protozoa” foi estabelecido formalmente por

Richard Owen em 1858, no mesmo ano em que Charles Darwin e Alfred Russel Wallace publicaram sua teoria de seleção natural. Em seu uso mais comum, esse termo sempre foi um táxon parafilético, embora, antes que os mixozoários, as leveduras e alguns outros fossem retirados, o Protozoa formasse um agrupamento polifilético. Entretanto, o termo

 

Capítulo 4 Introdução ao Reino Animal | Arquitetura e Planos Corpóreos dos Animais

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Introdução ao

Reino Animal

Arquitetura e Planos

Corpóreos dos Animais

s corpos dos animais são estruturas maravilhosas – tão complexas e, apesar disso, coerentes e leais à forma dentro de cada espécie. Todas as partes parecem funcionar juntas em harmonia perfeita, como a arquitetura de uma bela construção, que é como deveria ser depois de milhões de anos de ajustes finos ao longo da evolução. Este capítulo é dedicado à arquitetura dos animais. Existe no idioma alemão uma palavra maravilhosa, que expressa a essência da arquitetura animal – bauplan (plural, baupläne). Literalmente, essa palavra significa “um plano ou projeto estrutural”, mas a tradução literal não é totalmente apropriada. O conceito de bauplan captura em uma única palavra a essência da variação estrutural e dos limites da arquitetura, assim como os aspectos funcionais de um projeto ou desenho. A expressão “plano corpóreo” é um equivalente próximo em português. Para que determinado organismo “funcione”, todos os seus componentes corporais precisam ser compatíveis estrutural e funcionalmente. O organismo por inteiro inclui um plano corpóreo definível e os próprios sistemas orgânicos específicos também contemplam planos estruturais; nos dois casos, os componentes estruturais e funcionais do plano específico determinam suas capacidades e seus limites. Desse modo, os planos corpóreos determinam as limitações principais que atuam ao nível do organismo e dos seus sistemas de órgãos.

 

Capítulo 5 Introdução ao Reino Animal | Desenvolvimento, Ciclos de Vida e Origens

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Introdução ao

Reino Animal

Desenvolvimento, Ciclos de Vida e Origens

processo por meio do qual zigotos unicelulares transformam-se em espécimes pluricelulares e, por fim, em adultos capazes de reproduzir-se

é conhecido como ontogenia. No centro da ontogenia dos metazoários, encontramos a embriogênese – crescimento e desenvolvimento do embrião. Embrião é o estágio de vida de um organismo entre a fecundação e o nascimento, e representa a principal fase do ciclo de vida, que interliga o genótipo ao fenótipo.

Como vimos no Capítulo 4, as células dos animais estão organizadas em unidades funcionais, geralmente na forma de tecidos e órgãos com funções específicas, que sustentam a vida do animal como um todo. Esses diferentes tipos celulares são interdependentes e suas atividades são coordenadas por padrões e relações previsíveis. Os tecidos e os órgãos desenvolvem-se por uma série de eventos, que acontecem nos estágios iniciais da embriogênese do organismo. Os tecidos embrionários

 

Capítulo 6 Dois Filos de Metazoários Basais | Porifera e Placozoa

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Dois Filos de

Metazoários Basais

Porifera e Placozoa

s Capítulos 1 a 5 apresentaram uma introdução detalhada ao reino

Metazoa (ou Animalia). Os metazoários constituem um clado monofilético de eucariotos – criaturas cujas células têm organelas circundadas por membranas e um núcleo também envolvido por uma membrana.

Entretanto, esses organismos diferem dos outros eucariotos (i. e., fungos, plantas e inúmeros clados de protistas) por sua combinação de pluricelularidade, nutrição heterotrófica e por ingestão e estilo singular de formação dos tecidos por deposição de camadas germinativas embrionárias.

Os metazoários são eucariotos pluricelulares heterotróficos, cuja embriogênese ocorre por meio da deposição de tecidos.

Classificação do

A formação das camadas germinativas embrionárias ocorre reino Animal (Metazoa) por um processo conhecido como gastrulação e mesmo os

Lophophorata

Não Bilateria* metazoários mais primitivos (p. ex., esponjas) passam por esse

 

Capítulo 7 Filo Cnidaria | Anêmonas, Corais, Medusas e seus Parentes

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Filo Cnidaria

Anêmonas, Corais,

Medusas e seus Parentes

filo Cnidaria forma um conjunto altamente diversificado, que inclui medusas, anêmonas-do-mar, corais e Hydra comum de laboratório, além de algumas formas menos conhecidas, como os hidroides, as gorgônias, os sifonóforos, os zoantídeos e mixozoários (Figura 7.1).

Existem descritas cerca de 13.400 espécies de cnidários atuais. Grande parte da impressionante diversidade exibida por esse filo resulta de três aspectos fundamentais de sua história natural. Primeiramente, esses organismos têm cnidas – estruturas tubulares singulares contidas em cápsulas celulares, que facilitam a captura de

Classificação do presas, a defesa, a locomoção e a fixação. Nenhum outro reino Animal (Metazoa) grupo de animais produz cnidas e todos os cnidários

Lophophorata

Não Bilateria* formam essas estruturas. Em segundo lugar, existe uma

(Também conhecidos como

FILO PHORONIDA tendência a formar colônias ou aglomerados de indivíduos diploblastos)

 

Capítulo 8 Filo Ctenophora | Ctenóforos

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8

Filo Ctenophora

Ctenóforos

s ctenóforos (do grego cten, “pente”; e phero, “portador de”) – conhecidos comumente como águas-vivas-de-pente ou carambolas-do-mar

– são animais gelatinosos e transparentes. A maioria deles é planctônica, vivendo em águas superficiais ou profundas (pelo menos

3.000 metros), embora algumas espécies sejam epibentônicas. A transparência e a natureza frágil desses animais dificultam sua captura ou observação pelos métodos de amostragem tradicionais, como redes de plâncton ou de arrasto, e até o recente advento dos submersíveis tripulados e das técnicas de blue water SCUBA (do inglês, selfcontained underwater breathing apparatus), acreditava-se que

Classificação do fossem encontrados apenas em quantidades modestas. reino Animal (Metazoa)

Contudo, hoje se sabe que os ctenóforos formam uma parte

Lophophorata

Não Bilateria* importante da biomassa planctônica em muitas áreas do

(Também conhecidos como

 

Capítulo 9 Introdução a Bilateria e ao Filo Xenacoelomorpha | A Triploblastia e a Simetria Bilateral Abrem Novas Possibilidades para a Radiação dos Animais

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Introdução a Bilateria e ao

Filo Xenacoelomorpha

A Triploblastia e a Simetria Bilateral

Abrem Novas Possibilidades para a

Radiação dos Animais

o longo do processo evolutivo, dos procariotos aos animais modernos, três inovações fundamentais possibilitaram ampla expansão da diversificação biológica: (1) a evolução da condição eucariota; (2) o surgimento de Metazoa; (3) a evolução de uma terceira camada germinativa

(triploblastia) e, talvez simultaneamente, da simetria bilateral. Nos Capítulos 1 e 6, já descrevemos as origens dos eucariotos e dos metazoários. A formação de uma terceira camada germinativa (intermediária ou média), conhecida como mesoderme verdadeira, e a evolução de um plano corpóreo bilateral abriram vastas possibilidades de expansão evolutiva entre os animais. No Capítulo 5, analisamos a natuClassificação do reza embriológica da verdadeira mesoderme e aprendemos reino Animal (Metazoa) que a evolução dessa camada corporal interna facilitou a espeLophophorata

 

Capítulo 10 Filo Platyhelminthes | Vermes Achatados

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10

Filo Platyhelminthes

Vermes Achatados

filo Platyhelminthes (do grego platy, “chato”; e helminth, “verme”) inclui cerca de 26.500 espécies viventes de vermes de vida livre e parasitários; algumas estimativas sugeriram que existam mais de

100.000 espécies ainda não descritas. Os platelmintos são vermes triploblásticos não segmentados, bilaterais, acelomados, de corpos moles e achatados no sentido dorsoventral (Quadro 10.1). Esses animais exibem uma variedade de formas corporais (Figura 10.1 A a N) e vivem em uma grande variedade de ambientes. Cerca de 75% de todas as espécies descritas são parasitárias e a maioria faz parte das subclasses Monogenea e Trematoda e Cestoda. A maioria das

Classificação do formas de vida livre vive em hábitats bentônicos de água reino Animal (Metazoa) salgada ou doce e constitui um grupo diverso, conhecido no

Lophophorata

Não Bilateria* passado como “turbelários”; poucos são terrestres. Alguns

(Também conhecidos como

 

Capítulo 11 Quatro Filos de Protostômios Enigmáticos | Rhombozoa, Orthonectida, Chaetognatha e Gastrotricha

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Quatro Filos de

Protostômios Enigmáticos

Rhombozoa, Orthonectida,

Chaetognatha e Gastrotricha

m seu livro The Medusa and the Snail (a medusa e o caramujo), lançado em 1979, Lewis Thomas escreveu: “A única evidência concreta da verdade científica, da qual estou totalmente convencido, é que somos profundamente ignorantes sobre a natureza.” Apesar do pessimismo do

Dr. Thomas, nós realmente fizemos um longo percurso desde 1979. Contudo, ainda não temos certeza quanto às posições ocupadas por quatro filos de animais enigmáticos na árvore da vida: Chaetognatha, Gastrotricha, Rhombozoa e Orthonectida. Bem, isso não é totalmente verdade.

Graças principalmente às descobertas da filogenética molecular ao longo da última década, hoje sabemos que todos esses quatro

Classificação do filos fazem parte do clado Protostomia. Além disso, existem reino Animal (Metazoa) evidências crescentes de que eles provavelmente sejam espiráLophophorata

Não Bilateria* licos, embora isso ainda não esteja comprovado. Considerados

 

Capítulo 12 Filo Nemertea | Nemertinos

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Filo Nemertea

Nemertinos

s membros do filo Nemertea (do grego, “ninfa marinha”) ou Rhynchocoela (do grego rhynchos, “focinho”; e coel, “cavidade”) são conhecidos comumente como nemertinos. A Figura 12.1 ilustra vários formatos corporais dos animais desse táxon e as principais características de sua anatomia. Esses animais vermiformes não segmentados geralmente são achatados dorsoventralmente, moderadamente cefalizados e possuem corpo amplamente extensível. Muitas espécies de nemertinos são pouco atraentes em aparência, mas outras têm cores brilhantes ou são distintamente marcadas (p. ex., Baseodiscus punnetti, uma espécie

Classificação do tropical do Pacífico Leste; ver fotografia anteriormente). reino Animal (Metazoa)

Existem cerca de 1.300 espécies de nemertinos descritos e reconhecidos.

Seu comprimento varia de alguns milímetros

Lophophorata

Não Bilateria*

(Também conhecidos como

FILO PHORONIDA até vários metros. Muitas podem esticar facilmente várias vezes diploblastos)

 

Capítulo 13 Filo Mollusca

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Filo Mollusca

s moluscos incluem alguns dos invertebrados mais bem-conhecidos e quase todos estão familiarizados com caracóis, mariscos, lesmas, lulas e polvos. As conchas dos moluscos são muito populares desde os tempos antigos e algumas culturas ainda as utilizam como ferramentas, recipientes, instrumentos musicais, moedas, fetiches, símbolos religiosos, ornamentos, decorações e objetos de arte. Evidências do conhecimento e do uso histórico dos moluscos são encontradas nos textos antigos e nos hieroglifos, em moedas, nos costumes tribais, nos sítios arqueológicos e nas pilhas de dejetos das “cozinhas” dos aborígenes ou nos montes de conchas. A púrpura real, a púrpura de Tiro da Grécia

Classificação do e da Roma antigas e até mesmo o azul bíblico (Números 15:38) reino Animal (Metazoa) eram pigmentos extraídos de algumas lesmas marinhas.1 Há

Lophophorata

Não Bilateria* milênios, alguns grupos de aborígenes têm dependido dos

(Também conhecidos como

 

Capítulo 14 Filo Annelida | Vermes Segmentados (e Alguns Não Segmentados)

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Filo Annelida

Vermes Segmentados

(e Alguns Não Segmentados)

ste capítulo descreve os vermes segmentados, ou anelídeos (Annelida, do grego anellus, “anelados”), que incluem cerca de 20.000 espécies descritas.

Os anelídeos incluem as bem-conhecidas minhocas e sanguessugas, assim como vários “vermes-de-areia”, “vermes tubícolas” marinhos e diversos outros termos descritivos (Figuras 14.1 a 14.3). Alguns são animais minúsculos da meiofauna; outros, como certas minhocas do hemisfério sul e algumas espécies marinhas, podem exceder de 3 m de comprimento. Recentemente, estudos filogenéticos demonstraram que vários filos antigos – incluindo Sipuncula e Echiura – também são anelídeos (ver seção subsequente sobre História Taxonômica e Classificação).

Classificação do

Os anelídeos foram bem-sucedidos em ocupar quase todos reino Animal (Metazoa) os hábitats onde água suficiente está disponível. Esses animais

Lophophorata

Não Bilateria* são especialmente abundantes nos oceanos, mas alguns

 

Capítulo 15 Dois Filos Espirálicos Enigmáticos | Entoprocta e Cycliophora

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Dois Filos Espirálicos

Enigmáticos

Entoprocta e Cycliophora

ntre os protostômios espirálicos, existem dois filos que têm sido difíceis de posicionar na árvore da vida: Entoprocta e Cycliophora. Os entoproctos são conhecidos desde o século 19, mas os ciclióforos foram descobertos e descritos apenas em 1995. Ambos são filos marinhos pequenos, embora sejam conhecidas duas espécies de entoproctos de água doce.

Os entoproctos são semelhantes a pequenos pólipos de cnidários e comumente formam colônias, enquanto os ciclióforos são simbiontes microscópicos solitários que vivem nas partes orais de alguns crustáceos. Os dois grupos são acelomados e nenhum é

Classificação do encontrado com frequência suficiente para adquirir um nome reino Animal (Metazoa) vernacular amplamente aceito. Embora as espécies desses dois filos não se assemelhem superficialmente umas às outras,

Lophophorata

Não Bilateria*

(Também conhecidos como você reconhecerá algumas semelhanças anatômicas fundaFILO PHORONIDA diploblastos)

 

Capítulo 16 Gnathifera | Filos Gnathostomulida, Rotifera (inclusive Acanthocephala) e Micrognathozoa

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Gnathifera

Filos Gnathostomulida, Rotifera

(inclusive Acanthocephala) e

Micrognathozoa

clado Gnathifera inclui três filos: Gnathostomulida, Micrognathozoa e Rotifera, enquanto esse último contém os vermes acantocéfalos parasitários (antes classificados em um filo separado). O nome desse clado originou-se do grego gnathos (“mandíbula”) e do latim fera

(“carregar ou portar”) e refere-se à existência de componentes faríngeos rígidos

(i. e., mandíbulas) que estão presentes ou foram perdidos secundariamente em todos os táxons dos gnatíferos. Apesar de suas dimensões diminutas, os gnatíferos mostram complexidade anatômica notável, especialmente em suas estruturas mandibulares

(p. ex., o mástax e os trofos) e na organização de seus sistemas

Classificação do muscular e nervoso. reino Animal (Metazoa)

Até meados da década de 1990, os gnatostomulídeos e os

Lophophorata

Não Bilateria* rotíferos eram reunidos a outros táxons microscópicos em

 

Capítulo 17 Lofoforados | Filos Phoronida, Bryozoa e Brachiopoda

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Lofoforados

Filos Phoronida, Bryozoa e

Brachiopoda

partir do fim do século 19, três filos – Phoronida, Bryozoa (= Ectoprocta) e Brachiopoda –, todos caracterizados por uma estrutura alimentar singular conhecida como lofóforo, foram considerados um clado potencial dentro dos Deuterostomia (ver o quadro de classificação). A principal característica unificadora de Lophophorata era o próprio lofóforo, uma estrutura alimentar singular em forma de tentáculo, além do epistoma associado

(um retalho muscular que tem a função de movimentar as partículas alimentares capturadas do lofóforo para a boca). A inclusão desses três filos entre os deuterostômios estava baseada em um conjunto de características de desenvolvimento,

Classificação do incluindo: uma clivagem radial e indeterminada, enterocelia e reino Animal (Metazoa) desenvolvimento secundário da boca em vez do blastóporo

Lophophorata

Não Bilateria*

(i. e., “deuterostomia”). Além disso, todos os três filos desen(Também conhecidos como

 

Capítulo 18 Nematoida | Filos Nematoda e Nematomorpha

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Nematoida

Filos Nematoda e Nematomorpha

ste capítulo é o primeiro dos sete que descrevem os animais que pertencem a um clado conhecido como Ecdysozoa. O clado Ecdysozoa é um dos dois clados principais de protostômios (o outro é

Spiralia), abrange oito filos e cerca de 83% da diversidade de espécies animais (ver Capítulo 9), grande parte contida em artrópodes e nematódeos.

Todos os ecdisozoários trocam sua cutícula ao menos uma vez durante sua história de vida. Esse grupo abrange três subclados bemembasados: Nematoida (filos Nematoda e Nematomorpha),

Scalidophora (filos Kinorhyncha, Priapula e Loricifera) e

Panarthropoda (filos Onychophora, Tardigrada e ArthroClassificação do poda). As relações entre esses três subclados ainda não estão reino Animal (Metazoa) firmemente estabelecidas e os três aparecem como uma tricoLophophorata

Não Bilateria* tomia não resolvida em nossa árvore de Metazoa (ver Capí(Também conhecidos como

FILO PHORONIDA diploblastos) tulo 28). Contudo, algumas evidências sugerem que os filos

 

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