Biologia Molecular da Célula

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À medida que a quantidade de informações em biologia aumenta exponencialmente, é cada vez mais importante que os livros tenham a capacidade de transformar grandes volumes de conhecimento científico em princípios concisos e conceitos duradouros. Assim como em edições anteriores, Biologia molecular da célula atinge este objetivo com seu texto claro e transparente, aliado a ilustrações de alta qualidade e explicações de abordagens matemáticas necessárias para a análise quantitativa das células, moléculas e sistemas. Esta edição foi revisada e atualizada extensivamente a partir das pesquisas mais recentes, oferecendo uma excelente estrutura para o ensino e o aprendizado da biologia celular.

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Capítulo 1 - Células e genomas

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PARTE

I

II

III IV V

INTRODUÇÃO À CÉLULA

CAPíTulo

Células e genomas

A superfície do nosso planeta está povoada por seres vivos – interessantes fábricas químicas, intrincadamente organizadas, que absorvem substâncias de seus arredores e as utilizam como matérias-primas para gerar cópias de si mesmas. Esses organismos vivos parecem extraordinariamente diversos. O que poderia ser mais diferente do que um tigre e uma alga marinha, ou uma bactéria e uma árvore? No entanto, nossos ancestrais, sem conhecer nada de células ou de DNA, notaram que todos esses organismos tinham algo em comum. Esse algo eles chamaram de “vida”, maravilharam-se com ela, tiveram dificuldade em defini-la e tentaram explicar o que ela era e como funcionava em relação

à matéria não viva.

As descobertas do século passado não diminuíram o encantamento, pelo contrário, mas removeram o mistério central em relação à natureza da vida. Agora podemos ver que todos os seres vivos são compostos por células: pequenas unidades, delimitadas por membrana, preenchidas com uma solução aquosa concentrada de produtos químicos e dotadas de extraordinária habilidade de criar cópias de si mesmas por meio de seu crescimento e, então, da divisão em duas.

 

Capítulo 2 - Bioenergética e química celular

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CAPÍTULO

Bioenergética e química celular

2

À primeira vista, é difícil aceitar a ideia de que organismos vivos sejam meramente sistemas químicos. As inacreditáveis diversidades de formas, seu comportamento com aparente propósito e a habilidade de crescer e se reproduzir parecem colocar os organismos vivos à parte do mundo dos sólidos, dos líquidos e dos gases normalmente descritos pela química.

Realmente, até o século XIX, foi amplamente aceito que os animais tinham uma força vital

– um animus – que seria responsável pelas suas propriedades características.

Sabe-se agora que não há nada nos organismos vivos que desobedeça às leis da química ou da física. Mesmo assim, a química da vida é especial. Primeiro, ela está baseada fundamentalmente em compostos de carbono, cujo estudo é chamado de química orgânica. Segundo, as células são constituídas por 70% de água, e a vida depende quase exclusivamente de reações químicas que ocorrem em soluções aquosas. Terceiro, e mais importante, a química das células é bastante complexa, mesmo a mais simples delas tem uma química muito mais complicada do que qualquer outro sistema químico conhecido. Particularmente, embora as células possuam uma grande variedade de moléculas pequenas contendo carbono, a maior parte dos átomos de carbono presente nas células está incorporada em grandes moléculas poliméricas – cadeias formadas por subunidades químicas ligadas pelas extremidades das subunidades. As propriedades únicas dessas macromoléculas permitem que as células e os organismos cresçam, reproduzam-se e desempenhem todas as demais atividades peculiares à vida.

 

Capítulo 3 - Proteínas

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CAPÍTULO

Proteínas

Quando observamos uma célula através de um microscópio ou analisamos sua atividade elétrica ou bioquímica, estamos, em essência, observando proteínas. As proteínas constituem a maior parte da massa seca de uma célula. Elas não são apenas as unidades fundamentais das células, mas também executam a maior parte das funções celulares.

As proteínas que são enzimas fornecem complexas superfícies moleculares no interior das células para a catálise de diversas reações químicas. Proteínas embebidas na membrana plasmática formam canais e bombas que controlam a passagem de pequenas moléculas para dentro e para fora da célula. Outras proteínas transportam mensagens de uma célula para outra ou atuam como integradores de sinais que ativam cascatas de sinais no interior da célula, da membrana plasmática para o núcleo. Outras proteínas atuam ainda como pequenas máquinas moleculares com partes móveis: a cinesina, por exemplo, age na propulsão de organelas através do citoplasma; a topoisomerase pode separar moléculas de DNA emaranhadas. Algumas proteínas especializadas podem atuar como anticorpos, toxinas, hormônios, moléculas anticongelantes, fibras elásticas, fibras de sustentação ou fontes de bioluminescência. Antes de compreender como os genes funcionam, como os músculos se contraem, como as células nervosas conduzem eletricidade, como os embriões se desenvolvem ou como nossos corpos funcionam, devemos ter conhecimento profundo acerca das proteínas.

 

Capítulo 4 - DNA, cromossomos e genomas

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I

PARTE

II

III IV V

MECANISMOS GENÉTICOS BÁSICOS

DNA, cromossomos e genomas

A vida depende da capacidade das células de armazenar, recuperar e traduzir as instruções genéticas necessárias para manter o organismo vivo. Essa informação hereditária é passada de uma célula às suas células-filhas durante a divisão celular, e de uma geração de um organismo a outra, por meio de células reprodutoras. Em todas as células vivas, essas instruções são armazenadas nos genes, os elementos que contêm a informação que determina as características de uma espécie como um todo, bem como as de um indivíduo.

Logo que a genética surgiu como uma ciência, no início do século XX, os cientistas ficaram intrigados com a estrutura química dos genes. A informação contida neles

é copiada e transmitida de uma célula para as células-filhas milhões de vezes durante a vida de um organismo multicelular, sobrevivendo a esse processo praticamente sem alterações. Que molécula teria capacidade de replicação quase ilimitada e com tamanha precisão, e ainda exercer um controle exato, direcionando o desenvolvimento multicelular, bem como as rotinas metabólicas de cada célula? Que tipos de instruções estão contidas na informação genética? E como esse excesso de informações, necessárias ao desenvolvimento e à manutenção do mais simples organismo, está organizada para caber no pequeno espaço de uma célula?

 

Capítulo 5 - Replicação, reparo e recombinação do DNA

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Replicação, reparo e recombinação do DNA

A capacidade das células de manter um alto grau de organização em um ambiente caótico depende da duplicação exata de grandes quantidades de informação genética armazenadas na forma química de DNA. Esse processo, denominado replicação do DNA, deve ocorrer antes de a célula produzir duas células-filhas geneticamente iguais. A manutenção da ordem também requer a vigilância contínua e o reparo dessa informação genética, uma vez que o DNA contido na célula é repetidamente danificado por compostos químicos e radiação oriundos do ambiente, por acidentes térmicos e por moléculas reativas. Neste capítulo, descrevemos as maquinarias proteicas responsáveis pela replicação e pelo reparo do DNA nas células. Essas maquinarias catalisam alguns dos processos mais rápidos e precisos que ocorrem na célula, e seus mecanismos ilustram a elegância e a eficiência da química celular.

Enquanto a sobrevivência de curto prazo de uma célula depende da sua capacidade de prevenir alterações no seu DNA, a sobrevivência em longo prazo de uma espécie requer que as sequências de DNA sofram alterações ao longo de gerações, a fim de permitir a adaptação evolutiva a circunstâncias dinâmicas. Veremos que, apesar do grande esforço da célula para proteger seu DNA, alterações ocasionais na sequência acontecem. Com o passar do tempo, essas alterações produzem variações genéticas sujeitas à pressão seletiva durante a evolução dos organismos.

 

Capítulo 6 - Como as células leem o genoma: do DNA à proteína

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CAPÍTULO

Como as células leem o genoma: do DNA à proteína

Desde a descoberta da estrutura do DNA no início de 1950, os progressos em biologia celular e molecular têm sido surpreendentes. Atualmente, são conhecidas as sequências genômicas completas de milhares de organismos diferentes, o que nos revelou detalhes fascinantes da sua bioquímica, bem como indícios importantes sobre a forma como esses organismos evoluíram. Também foram determinadas as sequências completas do genoma de milhares de seres humanos individuais, bem como de alguns de nossos parentes agora extintos, como os neandertais. O conhecimento da quantidade máxima de informação necessária para que se produza um organismo complexo, como um ser humano, nos permite identificar os limites das características bioquímicas e estruturais das células e deixa claro que a biologia não é infinitamente complexa.

Como discutido no Capítulo 1, o DNA genômico não controla a síntese de proteínas diretamente, mas utiliza o RNA como intermediário. Quando a célula requer uma proteína específica, a sequência de nucleotídeos da região apropriada de uma molécula de DNA extremamente longa em um cromossomo é inicialmente copiada sob a forma de RNA (através de um processo denominado transcrição). São essas cópias de RNA de segmentos de DNA que são utilizadas diretamente como moldes para promover a síntese da proteína (em um processo denominado tradução). O fluxo da informação genética nas células é, portanto, de DNA para RNA e deste para proteína (Figura 6-1). Todas as células, desde a bactéria até os seres humanos, expressam sua informação genética dessa maneira – um princípio tão fundamental que é denominado dogma central da biologia molecular. Apesar da universalidade do dogma central da biologia molecular, existem variações importantes em como a informação flui do DNA para a proteína em certos organismos. A principal delas é que os transcritos de RNA em células eucarióticas são submetidos a uma série de etapas de processamento no núcleo, incluindo o splicing do RNA, antes que se permita sua saída do núcleo e sua tradução em proteína. Como discutiremos neste capítulo, tais etapas de processamento podem modificar substancialmente o “significado” de uma molécula de RNA e são, portanto, cruciais para a compreensão de como as células eucarióticas leem o genoma.

 

Capítulo 7 - Controle da expressão gênica

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CAPÍTULO

Controle da expressão gênica

7

O DNA de um organismo codifica todas as moléculas de RNA e de proteínas necessárias para a construção de suas células. Apesar disso, uma descrição completa da sequência de DNA de um organismo – seja ela de alguns milhões de nucleotídeos, como em uma bactéria, ou de alguns bilhões de nucleotídeos, como em um humano – não nos possibilita reconstruir esse organismo, assim como uma lista de palavras em inglês não nos permite reconstruir uma peça de Shakespeare. Em ambos os casos, o problema é conhecer como os elementos em uma sequência de DNA ou as palavras em uma lista são usados. Em quais condições cada produto gênico é produzido e, uma vez produzido, o que ele faz?

Neste capítulo, nos concentraremos na primeira metade desse problema – as regras e os mecanismos que permitem que um conjunto de genes seja expresso seletivamente em cada célula. Esses mecanismos operam em diferentes níveis, e nós discutiremos cada um desses níveis. Contudo, primeiramente, apresentaremos alguns dos princípios básicos envolvidos.

 

Capítulo 8 - Analisando células, moléculas e sistemas

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I

II

PARTE

III IV V

FORMAS DE TRABALHAR COM CÉLULAS

Analisando células, moléculas e sistemas

O progresso na ciência muitas vezes é decorrente de avanços na tecnologia. O amplo campo da biologia celular, por exemplo, surgiu quando artesãos ópticos aprenderam a confeccionar pequenas lentes de qualidade suficientemente alta para observar células e suas subestruturas. Inovações na confecção de lentes, em vez de qualquer avanço conceitual ou filosófico, permitiram a Hooke e van Leeuwenhoek descobrir um mundo celular jamais visto antes, onde pequenas criaturas giravam e rodopiavam em uma pequena gotícula de água (Figura 8-1).

O século XXI é um momento particularmente estimulante para a biologia. Novos métodos para analisar células, proteínas, DNA e RNA estão fornecendo uma explosão de informações e permitindo aos cientistas estudar células e suas macromoléculas com ferramentas nunca antes imaginadas. Agora temos acesso a sequências de vários bilhões de nucleotídeos, fornecendo mapas moleculares completos de centenas de organismos

 

Capítulo 9 - Visualização de células

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CAPÍTULO

Visualização de células

A compreensão da organização estrutural das células é essencial para o entendimento do seu funcionamento. Neste capítulo, serão revistos brevemente alguns dos principais métodos em microscopia utilizados para estudar as células. A microscopia óptica será nosso ponto de partida, pois a biologia celular iniciou com o microscópio óptico e ele continua sendo uma ferramenta indispensável. O desenvolvimento de métodos para marcação específica e obtenção de imagem dos constituintes celulares individuais e a reconstrução da sua arquitetura tridimensional significou que, longe de cair em desuso, a importância da microscopia óptica continua a aumentar. Uma vantagem da microscopia óptica é que a luz é relativamente não destrutiva. Pela marcação dos componentes celulares específicos com sondas fluorescentes, como proteínas intrinsecamente fluorescentes, podemos observar o movimento, a dinâmica e as interações nas células vivas.

Embora a microscopia óptica convencional seja limitada em resolução pelo comprimento de onda da luz, novos métodos contornam tal limitação de forma inteligente e permitem que a posição de mesmo uma única molécula seja mapeada. Por meio do uso de um feixe de elétrons em vez de luz visível, a microscopia eletrônica pode captar imagens do interior das células e de seus componentes macromoleculares, em uma resolução quase atômica e em três dimensões.

 

Capítulo 10 - Estrutura da membrana

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I

PARTE

II

III IV V

ORGANIZAÇÃO INTERNA DA CÉLULA

CAPíTulo

Estrutura da membrana

As membranas celulares são cruciais para a vida da célula. A membrana plasmática circunda a célula, define seus limites e mantém as diferenças essenciais entre o citosol e o ambiente extracelular. No interior das células eucarióticas, as membranas do núcleo, do retículo endoplasmático (RE), do aparelho de Golgi, da mitocôndria e de outras organelas circundadas por membranas mantêm as diferenças características entre o conteúdo de cada organela e o citosol. Os gradientes iônicos que atravessam a membrana, estabelecidos pelas atividades das proteínas especializadas da membrana, podem ser usados para sintetizar ATP, coordenar o transporte de solutos selecionados através da membrana ou, como nos músculos e nervos, produzir e transmitir impulsos elétricos. Em todas as células, a membrana plasmática também contém proteínas que atuam como sensores de sinais externos, permitindo que as células mudem seu comportamento em resposta aos sinais ambientais, incluindo aqueles de outras células.

 

Capítulo 11 - Transporte de membrana de pequenas moléculas e propriedades elétricas das membranas

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Transporte de membrana de pequenas moléculas e propriedades elétricas das membranas

Devido ao seu interior hidrofóbico, a bicamada lipídica das membranas celulares serve como uma barreira à passagem da maioria das moléculas polares. Essa função de barreira permite que a célula mantenha concentrações de solutos no citosol que são diferentes daquelas no líquido extracelular e em cada um dos compartimentos intracelulares delimitados por membranas. No entanto, para fazer uso dessa barreira, as células tiveram que desenvolver meios para transferir moléculas hidrossolúveis específicas e íons através das suas membranas para ingerir nutrientes essenciais, excretar produtos metabólicos tóxicos e regular concentrações intracelulares de íons. As células utilizam proteínas de transporte de membrana especializadas para desempenhar tais funções. A importância do transporte de pequenas moléculas é evidenciada pelo grande número de genes existente em todos os organismos que codificam as proteínas envolvidas no transporte através da membrana, correspondendo a 15 a 30% das proteínas de membrana em todas as células. Algumas células de mamíferos, como neurônios e células renais, empregam até dois terços de seu consumo de energia metabólica nesses processos de transporte.

 

Capítulo 12 - Compartimentos intracelulares e endereçamento de proteínas

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Compartimentos intracelulares e endereçamento de proteínas

Diferentemente de uma bactéria, que em geral consiste em um único compartimento intracelular envolto por uma membrana plasmática, uma célula eucariótica é subdividida de forma elaborada em compartimentos funcionalmente distintos envoltos por membranas. Cada compartimento, ou organela, contém seu próprio conjunto característico de enzimas e outras moléculas especializadas, e sistemas de distribuição complexos transportam produtos específicos de um compartimento a outro. Para entender a célula eucariótica, é essencial conhecer como a célula cria e mantém esses compartimentos, o que ocorre em cada um deles e como as moléculas se movem entre eles.

As proteínas conferem características estruturais e propriedades funcionais a cada compartimento. Elas catalisam as reações que lá ocorrem e transportam seletivamente pequenas moléculas para dentro ou para fora do compartimento. Para organelas envoltas por membrana, as proteínas também servem como marcadores de superfície organela-específicos que direcionam novas remessas de proteínas e lipídeos para as organelas apropriadas.

 

Capítulo 13 - Tráfego intracelular de vesículas

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Tráfego intracelular de vesículas

Toda célula deve alimentar-se, comunicar-se com o mundo que a circunda e responder rapidamente às mudanças em seu ambiente. Para auxiliar na realização dessas tarefas, as células ajustam continuamente a composição da sua membrana plasmática e de seus compartimentos internos mediante respostas rápidas à necessidade. Elas utilizam um elaborado sistema interno de membranas para adicionar e remover proteínas da superfície celular, como receptores, canais iônicos e transportadores (Figura 13-1). Por meio do processo de exocitose, a via secretora distribui proteínas recém-sintetizadas, carboidratos e lipídeos para a membrana plasmática ou para o espaço extracelular. Pelo processo inverso de endocitose, as células removem componentes da membrana plasmática e os largam em compartimentos internos denominados endossomos, de onde eles podem ser reciclados para as mesmas regiões ou para regiões diferentes da membrana plasmática, ou podem ser entregues aos lisossomos para degradação. As células também usam a endocitose para capturar nutrientes importantes, como vitaminas, colesterol e ferro; estes são recolhidos junto com as macromoléculas às quais se ligam e são, então, movidos para os endossomos e lisossomos, de onde podem ser transportados para dentro do citoplasma para uso em vários processos biossintéticos.

 

Capítulo 14 - Conversão de energia: mitocôndrias e cloroplastos

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Conversão de energia: mitocôndrias e cloroplastos

Como explicamos no Capítulo 2, para manter seu alto grau de organização em um universo que está constantemente se dirigindo rumo ao caos, as células apresentam uma necessidade contínua de um suprimento abundante de ATP. Nas células eucarióticas, a maior parte do ATP que fornece energia para os processos vitais é produzida por organelas conversoras de energia, estruturas especializadas e delimitadas por membrana. Existem dois tipos distintos. As mitocôndrias, que ocorrem em quase todas as células de animais, plantas e fungos, “queimam” moléculas do alimento para produzir ATP pela fosforilação oxidativa. Os cloroplastos, que ocorrem somente em plantas e algas verdes, aproveitam a energia solar para produzir ATP pela fotossíntese. Em micrografias eletrônicas, as características mais marcantes de mitocôndrias e cloroplastos são seus vastos sistemas de membranas internas. Essas membranas internas contêm conjuntos de complexos de proteínas que atuam em grupo para produzir a maior parte do ATP celular. Nas bactérias, versões simplificadas de complexos proteicos essencialmente idênticos produzem ATP, mas eles estão localizados na membrana plasmática da célula

 

Capítulo 15 - Sinalização celular

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CAPÍTULO

Sinalização celular

Quando o ambiente muda, as células respondem. Cada célula, desde a bactéria mais simples à célula eucariótica mais sofisticada, monitora seu meio interno e externo, processa a informação adquirida e responde de forma adequada. Os organismos unicelulares, por exemplo, alteram seu comportamento em resposta a alterações nos nutrientes ou a toxinas. As células dos organismos multicelulares detectam e respondem a incontáveis sinais intra e extracelulares que controlam seu crescimento, divisão e diferenciação durante o desenvolvimento, bem como seu comportamento em tecidos adultos. No centro de todos esses sistemas de comunicação, estão proteínas que produzem sinais químicos, que são enviados de um lugar a outro no corpo ou dentro de uma célula, sendo geralmente processados ao longo do trajeto e integrados com outros sinais para realizar uma comunicação clara e efetiva.

O estudo da sinalização celular está tradicionalmente focado nos mecanismos pelos quais as células eucarióticas se comunicam umas com as outras pelo uso de moléculas de sinalização extracelular, como hormônios e fatores de crescimento. Neste capítulo, descreveremos as características de alguns desses sistemas de comunicação célula-célula e os usaremos para ilustrar os princípios gerais pelos quais qualquer sistema regulador, fora ou dentro da célula, é capaz de gerar, processar e responder a sinais. Nosso foco principal são as células animais, mas encerraremos considerando as características especiais da sinalização nas plantas.

 

Capítulo 16 - Citoesqueleto

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CAPÍTULO

16

Citoesqueleto

Para que as células funcionem de forma adequada, elas devem se organizar no espaço e interagir mecanicamente uma com a outra e com o ambiente ao seu redor. Elas devem apresentar uma conformação correta, ser fisicamente robustas e estar estruturadas de forma adequada internamente. Muitas células também devem ser capazes de modificar sua forma e migrar para outros locais. Além disso, toda célula deve ser capaz de reorganizar seus componentes internos como decorrência dos processos de crescimento, divisão e/ou adaptação a mudanças no ambiente. Essas funções espaciais e mecânicas dependem de um incrível sistema de filamentos chamado citoesqueleto (Figura 16-1).

As diversas funções do citoesqueleto dependem da atuação das três famílias de proteínas de filamento – filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários.

Cada tipo de filamento possui funções biológicas, propriedades mecânicas e dinâmicas distintas; no entanto certas características fundamentais são comuns a todos eles. Da mesma forma que necessitamos da ação conjunta de nossos tendões, ossos e músculos, os três sistemas de filamentos do citoesqueleto devem atuar coletivamente para fornecer a uma determinada célula sua resistência, forma e capacidade de locomoção.

 

Capítulo 17 - Ciclo celular

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CAPÍTULO

17

Ciclo celular

A única maneira de formar uma nova célula é duplicando uma célula já existente. Esse fato simples, inicialmente estabelecido na metade do século XIX, traz consigo uma profunda mensagem de continuidade da vida. Todos os organismos vivos, da bactéria unicelular ao mamífero multicelular, são produtos de repetidos ciclos de crescimento e divisão celular que remontam aos primórdios da vida na Terra, há mais de 3 bilhões de anos.

Uma célula se reproduz ao executar uma sequência organizada de eventos em que ela duplica seu conteúdo e, então, divide-se em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão, conhecido como ciclo celular, é o mecanismo essencial pelo qual todos os seres vivos se reproduzem. Em espécies unicelulares, como bactérias e leveduras, cada divisão celular produz um novo organismo completo. Em espécies multicelulares, sequências longas e complexas de divisões celulares são necessárias à produção de um organismo funcional. Mesmo no indivíduo adulto, a divisão celular normalmente

 

Capítulo 18 - Morte celular

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CAPÍTULO

Morte celular

O crescimento, o desenvolvimento e a manutenção de organismos multicelulares dependem não apenas da produção de células, mas também de mecanismos que as destroem. A manutenção do tamanho do tecido, por exemplo, requer que as células morram na mesma taxa em que são produzidas. Durante o desenvolvimento, padrões cuidadosamente orquestrados de morte celular ajudam a determinar o tamanho e a forma dos membros e de outros tecidos. As células também morrem quando se tornam danificadas ou infectadas, que é uma forma de assegurar que elas sejam removidas antes que ameacem a saúde do organismo. Nesses e em muitos outros casos, a morte celular não é um processo aleatório, mas ocorre por uma sequência de eventos moleculares programados, nos quais a célula se autodestrói sistematicamente e é fagocitada por outras células, não deixando traços. Na maioria dos casos, essa morte celular programada ocorre por um processo chamado apoptose – do grego, “cair”, como as folhas de uma árvore.

 

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