Fundamentos da Biologia Celular - 4.ed.

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Existem razões práticas para que a biologia celular faça parte da educação de todos: somos feitos de células, nos alimentamos de células, e nosso mundo é habitável por causa das células. O desafio para os cientistas é aprofundar o conhecimento e descobrir novas maneiras de aplicá-lo, seja na saúde humana ou em temas de interesse global, como mudança ambiental, tecnologia biomédica, agricultura e doenças epidêmicas. Neste livro, os autores descrevem os fundamentos da biologia celular de maneira clara e didática, explicando como uma célula viva funciona e apresentando as informações necessárias para a compreensão de assuntos tanto da biomedicina quanto da biologia mais ampla que afeta nossas vidas.

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Capítulo 1 - Células: as unidades fundamentais da vida

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Células: as unidades fundamentais da vida

O que significa estar vivo? Petúnias, pessoas e algas estão vivas; pedras, areia e brisa de verão não estão. Contudo, quais são as principais propriedades que caracterizam os organismos vivos e os distinguem da matéria sem vida?

A resposta inicia com um fato básico, que é dado como certo no momento, mas marcou uma revolução no pensamento quando estabelecido, pela primeira vez, há 175 anos. Todas as coisas vivas (ou organismos) são compostas por células: pequenas unidades delimitadas por membranas, preenchidas com uma solução aquosa concentrada de compostos e dotadas de uma capacidade extraordinária de criar cópias delas mesmas pelo seu crescimento e pela sua divisão em duas. As formas mais simples de vida são células solitárias. Organismos superiores, inclusive nós, são comunidades de células originadas por crescimento e divisão de uma única célula fundadora. Cada animal ou planta é uma vasta colônia de células individuais, cada uma realizando uma função especializada que

 

Capítulo 2 - Componentes químicos das células

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Componentes químicos das células

À primeira vista, é difícil aceitar a ideia de que os organismos vivos sejam meramente um sistema químico. A inacreditável diversidade das suas formas, de seus comportamentos aparentes de autodeterminação e sua capacidade para crescerem e se reproduzirem parecem colocá-los à parte do mundo dos sólidos, líquidos e gases que a química normalmente descreve. Até o século XIX, foi aceito amplamente que os animais tinham uma força vital – um “animus’’ – que era responsável pelas suas propriedades características.

Hoje se sabe que nada há nos organismos vivos que desobedeça às leis da química e da física. Entretanto, a química da vida, sem dúvida, é de um tipo muito especial. Primeiro, ela se baseia fundamentalmente em compostos de carbono, cujo estudo é conhecido como química orgânica. Em segundo lugar, ela depende quase exclusivamente de reações que ocorrem em soluções aquosas e na faixa de temperatura relativamente estreita que existe na Terra.

 

Capítulo 3 - Energia, catálise e biossíntese

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Energia, catálise e biossíntese

Uma característica, mais do que qualquer outra, leva os seres vivos, quase que miraculosamente, a parecerem diferentes da matéria não viva: eles criam e mantêm ordem em um universo que está sempre tendendo a aumentar a desordem.

Para realizarem esse grande feito, as células dos organismos vivos devem conduzir uma infindável sequência de reações químicas que produzam as moléculas de que os organismos necessitam para o seu metabolismo. Em algumas dessas reações, moléculas orgânicas pequenas – aminoácidos, açúcares, nucleotídeos e lipídeos – são utilizados diretamente ou modificadas para suprir as células de todas as demais moléculas pequenas de que elas necessitam. Em outras reações, essas moléculas pequenas são usadas para construir a gama enorme e diversa de moléculas maiores, incluindo proteínas, ácidos nucleicos e outras macromoléculas que conferem aos seres vivos todas as características específicas dos sistemas vivos. A célula pode ser vista como se fosse uma minúscula indústria química, executando muitos milhões dessas reações a cada segundo.

 

Capítulo 4 - Estrutura e função das proteínas

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Estrutura e função das proteínas

Quando observamos uma célula em um microscópio ou analisamos sua atividade bioquímica ou elétrica, estamos, em essência, observando a atividade de proteínas. As proteínas são os principais blocos de construção dos quais as células são compostas, e constituem a maior parte da massa celular seca. Além de conferirem à célula sua forma e estrutura, as proteínas também participam de quase todas as funções celulares. As enzimas realizam reações químicas intracelulares por meio de suas intrincadas superfícies moleculares, formadas por saliências e fendas capazes de ligar ou excluir moléculas específicas. As proteínas embebidas na membrana plasmática formam canais e bombas que controlam a passagem de nutrientes e outras pequenas moléculas para o interior ou para o exterior da célula. Outras proteínas carregam mensagens de uma célula a outra ou, ainda, agem como integradoras de sinais, transmitindo informações a partir da membrana plasmática para o núcleo de células individuais. Algumas proteínas atuam como motores que propelem organelas por todo o citoplasma, e outras atuam como componentes de minúsculas máquinas celulares com partes móveis precisamente calibradas. Proteínas especializadas também podem atuar como anticorpos, toxinas, hormônios, moléculas anticongelantes, fibras elásticas e geradores de luminescência. Antes de compreendermos como os genes funcionam, como os músculos se contraem, como as células nervosas conduzem a eletricidade, como os embriões se desenvolvem ou como o nosso corpo funciona, é necessário entender as proteínas.

 

Capítulo 5 - DNA e cromossomos

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DNA e cromossomos

A vida depende da capacidade das células em armazenar, recuperar e traduzir as instruções genéticas necessárias para produzir e manter o organismo vivo. Essa informação hereditária é passada da célula-mãe para as células-filhas durante a divisão celular e de geração em geração nos organismos multicelulares por meio das células reprodutoras, óvulos e espermatozoides. Essas instruções são armazenadas no interior de cada célula viva em seus genes – os elementos que contêm as informações que determinam as características de uma espécie como um todo e de cada indivíduo.

No início do século XX, quando a genética surgiu como uma ciência, os cientistas ficaram intrigados com a natureza química dos genes. A informação contida nos genes é copiada e transmitida de uma célula para suas células-filhas milhões de vezes durante a vida de um organismo multicelular, e sobrevive a esse processo sem alteração. Que tipo de molécula poderia ser capaz de tal replicação tão acurada e quase ilimitada, bem como ser capaz de controlar o desenvolvimento do organismo e a rotina diária de uma célula? Que tipos de instruções estão contidos na informação genética? Como essas instruções estão fisicamente organizadas de modo que a grande quantidade de informação necessária para o desenvolvimento e a manutenção, mesmo do mais simples organismo, possa estar contida no espaço tão pequeno de uma célula?

 

Capítulo 6 - Replicação, reparo e recombinação de DNA

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Replicação, reparo e recombinação de DNA

A capacidade de uma célula sobreviver e proliferar em um ambiente caótico depende da duplicação precisa da vasta quantidade de informação genética transportada no seu DNA. Esse processo de duplicação, denominado replicação do

DNA, deve ocorrer antes que uma célula possa se dividir para produzir duas células-filhas geneticamente idênticas. Para manter a ordem em uma célula, são também necessários vigilância e reparo continuados da sua informação genética, uma vez que o DNA está sujeito a danos inevitáveis por agentes químicos e radiação do ambiente e por moléculas reativas que são geradas dentro da célula.

Neste capítulo, descrevemos as máquinas proteicas que replicam e reparam o

DNA celular. Essas máquinas catalisam alguns dos processos mais precisos e rápidos que ocorrem dentro das células, e as estratégias desenvolvidas para alcançar essa façanha são maravilhas de elegância e eficiência.

Apesar da existência desses sistemas que protegem o DNA celular de erros de cópia e danos acidentais, mudanças permanentes – ou mutações – ocorrem algumas vezes. Ainda que a maioria das mutações não afete o organismo de forma perceptível, algumas têm consequências profundas. Ocasionalmente, essas mudanças podem beneficiar o organismo: por exemplo, mutações podem tornar as bactérias resistentes a antibióticos que são usados para matá-las. Além disso, mudanças na sequência de DNA podem produzir pequenas variações que são a base das diferenças entre indivíduos da mesma espécie (Figura 6-1); quando acumuladas ao longo de milhões de anos, tais mudanças fornecem a variedade no material genético que torna cada espécie distinta das outras, como discutimos no Capítulo 9.

 

Capítulo 7 - Do DNA à proteína: como as células leem o genoma

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Do DNA à proteína: como as células leem o genoma

Uma vez que a estrutura de dupla-hélice do DNA (ácido desoxirribonucleico) foi determinada no início da década de 1950, tornou-se claro que a informação hereditária nas células está codificada na ordem linear − ou sequência − das quatro subunidades de nucleotídeos diferentes que compõem o DNA. Vimos, no

Capítulo 6, como essa informação pode ser transmitida, de modo conservado, de uma célula às suas descendentes pelo processo de replicação do DNA. No entanto, como uma célula decodifica e usa essa informação? Como as instruções genéticas escritas sob a forma de um alfabeto de apenas quatro “letras” podem levar à formação de uma bactéria, uma mosca-da-fruta ou um ser humano? Se ainda temos muito a aprender a respeito de como a informação estocada nos genes de um organismo leva à produção até da mais simples bactéria unicelular, o que não dizer de como ela pode direcionar o desenvolvimento de organismos multicelulares complexos, como nós mesmos? Mas o próprio código do DNA foi decifrado, e já percorremos um longo caminho na compreensão de como as células o leem.

 

Capítulo 8 - Controle da expressão gênica

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Controle da expressão gênica

O DNA de um organismo codifica todas as moléculas de RNA e proteína que são necessárias para fazer as suas células. No entanto, uma descrição completa da sequência de DNA de um organismo – seja ela de alguns milhões de nucleotídeos de uma bactéria, seja de poucos bilhões de nucleotídeos de cada célula humana – não nos capacitaria mais a reconstruir um organismo do que uma lista de todas as palavras em inglês de um dicionário nos tornaria capazes de reconstruir uma peça de Shakespeare. Precisamos saber como os elementos em uma sequência de DNA ou as palavras em uma lista atuam em conjunto para produzir uma obra-prima.

Para as células, esta tarefa envolve a expressão gênica. Mesmo a bactéria unicelular mais simples pode usar os seus genes seletivamente – por exemplo, ativando e inibindo genes de maneira a produzir as enzimas necessárias para digerir as diferentes fontes de alimento disponíveis. Em plantas e animais multicelulares, contudo, a expressão gênica está sob um controle muito mais elaborado. Durante o desenvolvimento embrionário, um óvulo fertilizado origina muitos tipos celulares que diferem drasticamente tanto em estrutura como em função.

 

Capítulo 9 - Como genes e genomas evoluem

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Como genes e genomas evoluem

Para um determinado indivíduo, a sequência de nucleotídeos do genoma é a mesma em quase todas as suas células. No entanto, compare o DNA de dois indivíduos – mesmo pai e filho – e esse não é mais o caso: os genomas de indivíduos da mesma espécie contêm informações levemente diferentes. Entre membros de diferentes espécies, as variações são ainda mais amplas.

Tais diferenças na sequência de DNA são responsáveis pela diversidade da vida na Terra, desde as sutis variações na cor do cabelo, cor dos olhos e cor da pele que caracterizam os membros de nossa própria espécie (Figura 9-1) até as diferenças extraordinárias nos fenótipos que distinguem um peixe de um fungo ou um tordo de uma rosa. Mas se toda a vida provém de um ancestral comum – um organismo unicelular que existiu há cerca de 3,5 bilhões de anos –, de onde surgiram essas variações genéticas? Como elas apareceram, por que foram preservadas e como contribuem para a extraordinária diversidade biológica que nos cerca?

 

Capítulo 10 - Tecnologia de DNA recombinante moderna

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Tecnologia de DNA recombinante moderna

Desde a virada do século, os biólogos acumularam uma riqueza sem precedentes de informações sobre os genes que controlam o desenvolvimento e o comportamento dos seres vivos. Graças aos avanços em nossa capacidade para determinar rapidamente a sequência de nucleotídeos de genomas inteiros, agora temos acesso aos mapas moleculares completos de milhares de organismos diferentes, desde o ornitorrinco até a bactéria da peste negra, e de milhares de pessoas diferentes de todo o mundo.

Tal explosão de informações não teria sido possível sem a revolução tecnológica que nos permitiu manipular as moléculas de DNA. No início dos anos 1970, tornou-se possível, pela primeira vez, isolar um segmento selecionado de DNA a partir de muitos milhares de pares de nucleotídeos em um cromossomo típico – e replicar, sequenciar e modificar seu DNA. Essas moléculas de DNA modificadas puderam então ser introduzidas no genoma de outro organismo, onde se tornaram parte funcional e hereditária das instruções genéticas desse organismo.

 

Capítulo 11 - A estrutura das membranas

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A estrutura das membranas

Uma célula viva é um sistema de moléculas autorreplicativas mantidas no interior de um envoltório. Esse envoltório é a membrana plasmática – uma camada de lipídeos, com proteínas associadas, tão fina que não pode ser visualizada diretamente com microscopia óptica. Toda célula na Terra utiliza uma membrana para separar e proteger seus constituintes químicos do ambiente externo. Sem membranas, não haveria células, e como consequência não haveria vida.

A estrutura da membrana plasmática é simples: ela é composta por uma camada dupla de moléculas lipídicas com cerca de 5 nm – ou 50 átomos – de espessura, na qual proteínas estão inseridas. Suas propriedades, porém, diferem das de qualquer outra bicamada constituída por outros materiais com que estamos familiarizados em nosso cotidiano. Embora ela atue como uma barreira para impedir que o conteúdo celular extravase e se misture ao meio circundante (Figura

11-1), a membrana plasmática tem muitas outras funções. Para uma célula sobreviver e crescer, os nutrientes precisam atravessar a membrana plasmática de fora para dentro, assim como os resíduos devem ser eliminados. Para facilitar essas trocas, a membrana plasmática possui canais altamente seletivos e proteínas transportadoras que permitem a importação e exportação de pequenas moléculas e íons específicos. Outras proteínas de membrana atuam como sensores, ou receptores, e permitem que a célula receba informações sobre alterações no seu ambiente e responda de modo adequado. As propriedades mecânicas da membrana plasmática são igualmente notáveis. Quando uma célula cresce ou muda de forma, sua membrana também o faz: ela aumenta sua área pela adição de novos segmentos de membrana sem que ocorra perda da sua continuidade, e ela pode se deformar sem se romper (Figura 11-2). Se a membrana é perfurada, ela não colapsa como um balão nem permanece rompida; em vez disso, ela rapidamente sela o local da perfuração.

 

Capítulo 12 - Transporte através de membranas celulares

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Transporte através de membranas celulares

Para sobreviver e crescer, as células devem ser capazes de trocar moléculas com seu ambiente. Devem importar nutrientes, como açúcares e aminoácidos, e eliminar produtos metabólicos residuais. Também devem regular as concentrações de uma variedade de íons inorgânicos em seu citosol e organelas. Algumas moléculas, como CO2 e O2, podem simplesmente se difundir pela bicamada lipídica da membrana plasmática. Mas a grande maioria não pode. Em vez disso, sua transferência depende de proteínas de transporte de membrana especializadas que se estendem pela bicamada lipídica, propiciando passagens privativas ao longo da membrana para substâncias selecionadas (Figura 12-1).

Neste capítulo, consideramos como as membranas celulares controlam o tráfego de íons inorgânicos e pequenas moléculas solúveis em água para dentro e para fora da célula e de suas organelas envoltas por membranas. As células também podem transferir seletivamente macromoléculas, como proteínas, através de suas membranas, mas esse transporte requer uma maquinaria mais elaborada e é discutido no Capítulo 15.

 

Capítulo 13 - Como as células obtêm energia do alimento

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Como as células obtêm energia do alimento

Como discutimos no Capítulo 3, as células requerem um suprimento constante de energia para gerar e manter a ordem biológica que lhes possibilita crescer, dividir-se e desempenhar suas atividades diárias. Essa energia provém da energia de ligações químicas presentes em moléculas do alimento, que desse modo funcionam como combustíveis para as células.

Talvez as moléculas mais importantes como combustíveis sejam os açúcares. As plantas produzem seus próprios açúcares a partir de CO2 pela fotossíntese. Os animais obtêm açúcares – e outras moléculas orgânicas que podem ser transformadas quimicamente em açúcares – alimentando-se de plantas e outros organismos. Apesar disso, o processo pelo qual todos esses açúcares são degradados para gerar energia é muito semelhante em animais e plantas. Em ambos os casos, as células do organismo obtêm energia útil a partir da energia de ligações químicas armazenadas em açúcares, à medida que essas moléculas de açúcares são quebradas e oxidadas a dióxido de carbono (CO2) e água (H 2O) – um processo denominado respiração celular.

 

Capítulo 14 - A geração de energia em mitocôndrias e cloroplastos

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A geração de energia em mitocôndrias e cloroplastos

A necessidade fundamental de gerar energia de maneira eficiente determinou uma influência profunda na história da vida sobre a Terra. Muito da estrutura, função e evolução das células e dos organismos pode ser relacionado às suas necessidades de energia. Acredita-se que, na ausência do oxigênio atmosférico, as primeiras células devem ter produzido o oxigênio a partir da quebra de moléculas orgânicas formadas por processos geoquímicos. Tais reações de fermentação, discutidas no

Capítulo 13, ocorrem no citosol das células atuais, onde utilizam a energia gerada da oxidação parcial de moléculas de alimento ricas em energia para formar ATP.

Contudo, no início da história da vida, surgiu um mecanismo muito mais eficiente para gerar energia e sintetizar ATP – baseado no transporte de elétrons ao longo das membranas. Bilhões de anos mais tarde, tal mecanismo é tão fundamental para a existência de vida na Terra que dedicamos este capítulo inteiro a ele. Como vamos observar, os mecanismos de transporte de elétrons associado

 

Capítulo 15 - Compartimentos intracelulares e transporte de proteínas

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Compartimentos intracelulares e transporte de proteínas

A qualquer momento, uma típica célula eucariótica está executando milhares de reações químicas diferentes, sendo que muitas delas são mutuamente incompatíveis. Uma série de reações produz glicose, por exemplo, ao passo que outra a degrada; algumas enzimas sintetizam ligações peptídicas, enquanto outras as hidrolisam, e assim por diante. De fato, se as células de um órgão como o fígado fossem rompidas e seus constituintes misturados em um mesmo tubo de ensaio, o resultado seria um caos químico, e as enzimas celulares e outras proteínas seriam rapidamente degradadas pelas suas próprias enzimas proteolíticas. Para que a célula funcione de modo eficaz, os diversos processos intracelulares que ocorrem de maneira simultânea devem, de alguma forma, ser segregados.

As células desenvolveram várias estratégias para segregar e organizar as suas reações químicas. Uma estratégia utilizada tanto pelas células procarióticas como pelas eucarióticas é agregar as diferentes enzimas necessárias para catalisar uma determinada sequência de reações em um grande complexo proteico. Esses complexos multiproteicos são usados, por exemplo, na síntese de

 

Capítulo 16 - Sinalização celular

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Sinalização celular

As células individuais, assim como os organismos multicelulares, precisam receber estímulos e responder ao seu ambiente. Uma célula de vida livre – mesmo uma bactéria primitiva – deve ser capaz de farejar nutrientes, perceber a diferença entre claro e escuro e evitar venenos e predadores. Se essa célula tiver algum tipo de “vida social”, ela deve ser capaz de se comunicar com outras células.

Quando uma célula de levedura está pronta para acasalar, por exemplo, ela secreta uma pequena proteína chamada de fator de acasalamento. As leveduras do

“sexo” oposto detectam esse chamado químico de acasalamento e respondem interrompendo o progresso no ciclo celular e emitindo protrusões na direção da célula que emitiu o sinal (Figura 16-1).

Em um organismo multicelular, as coisas são muito mais complicadas. As células têm de interpretar a multiplicidade de sinais que recebem de outras células para auxiliar na coordenação de seu comportamento. Durante o desenvolvimento animal, por exemplo, as células do embrião trocam sinais para determinar qual função especializada cada célula deverá adotar, que posição ela deverá ocupar no animal e se deverá sobreviver, dividir-se ou morrer. Posteriormente, uma variedade de sinais coordena o crescimento do animal, assim como sua fisiologia e comportamento cotidiano. Nas plantas, as células também estão em comunicação constante umas com as outras. Essas interações célula-célula permitem à planta coordenar o que acontece em suas raízes, caule e folhas.

 

Capítulo 17 - O citoesqueleto

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O citoesqueleto

A capacidade de as células eucarióticas adotarem diversas formas, organizarem os vários componentes em seu interior, interagirem mecanicamente com o ambiente e realizarem movimentos coordenados é dependente do citoesqueleto – uma intrincada rede de filamentos proteicos que se estende pelo citoplasma

(Figura 17-1). Essa arquitetura de filamentos ajuda a sustentar o grande volume do citoplasma, uma função que tem especial importância em células de animais, que não possuem parede celular. Apesar de alguns componentes do citoesqueleto estarem presentes em bactérias, o citoesqueleto é mais evidente nas grandes e estruturalmente complexas células eucarióticas.

Diferentemente de nosso esqueleto ósseo, no entanto, o citoesqueleto é uma estrutura altamente dinâmica que está sob contínua reorganização, conforme as células alteram suas formas, dividem-se e respondem ao ambiente. O citoesqueleto não funciona apenas como os “ossos” de uma célula, mas também como seus “músculos”, sendo diretamente responsável por movimentos em larga escala, incluindo o deslizamento de células sobre uma superfície, a contração das células musculares e as alterações no formato celular que ocorrem ao longo do desenvolvimento de um embrião. Sem o citoesqueleto, as feridas nunca cicatrizariam, os músculos não contrairiam, e os espermatozoides jamais encontrariam o óvulo.

 

Capítulo 18 - O ciclo de divisão celular

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O ciclo de divisão celular

“Onde surge uma célula, existia uma célula anteriormente, assim como os animais só podem surgir de animais, e as plantas, de plantas”. Essa afirmação que aparece em um livro escrito pelo patologista alemão Rudolf Virchow em

1858 carrega consigo uma mensagem profunda para a continuidade da vida.

Se cada célula se origina a partir de uma célula anterior, todos os organismos vivos – desde bactérias unicelulares a mamíferos multicelulares – são produtos de repetidos ciclos de crescimento e divisão celular que ocorrem desde o início da vida há mais de 3 bilhões de anos.

Uma célula se reproduz realizando uma sequência ordenada de eventos nos quais ela duplica seu conteúdo e então se divide em duas. Esse ciclo de duplicação e divisão, conhecido como ciclo celular, é o principal mecanismo pelo qual todos os seres vivos se reproduzem. Os detalhes do ciclo celular variam de organismo para organismo e ocorrem em diferentes momentos na vida de um determinado organismo. Nos organismos unicelulares, como bactérias e leveduras, cada divisão celular produz um organismo novo completo, ao passo que vários ciclos de divisão celular são necessários para produzir um novo organismo multicelular a partir de um óvulo fertilizado. Entretanto, certas características do ciclo celular são universais, uma vez que permitem que cada célula realize a tarefa fundamental de copiar e passar sua informação genética para a próxima geração de células.

 

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