Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal - 6.ed.

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Leitores de edições anteriores desta obra perceberão uma novidade significativa já na capa da presente edição: o título foi alterado de Fisiologia vegetal para Fisiologia e desenvolvimento vegetal, além do acréscimo de dois organizadores. O novo título reflete uma reorganização importante da Unidade III, Crescimento e Desenvolvimento: em vez de capítulos separados sobre estrutura e função de hormônios e fotorreceptores, suas interações são agora descritas no contexto do ciclo de vida vegetal. Com a autoridade e o rigor científico de sempre, a obra continua trazendo os recentes avanços na área e introduzindo melhorias pedagógicas solicitadas por leitores, o que torna os conteúdos mais acessíveis e atraentes ao público interessado.

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Capítulo 1 - Arquitetura da Célula e do Vegetal

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Arquitetura da Célula e do Vegetal

F

isiologia vegetal é o estudo dos processos vegetais – como as plantas crescem, desenvolvem-se e funcionam à medida que interagem com os ambientes físico (abiótico) e vivo (biótico). Embora este livro enfatize as funções fisiológicas, bioquímicas e moleculares das plantas, é importante reconhecer que, ao falar sobre a troca gasosa na folha, a condução de água no xilema, a fotossíntese no cloroplasto, o transporte de íons através das membranas, as rotas de transdução de sinal envolvendo luz e hormônios, ou a expressão gênica durante o desenvolvimento, todas essas funções dependem inteiramente das estruturas.

A função deriva de estruturas que interagem em cada nível de complexidade. Ela ocorre nas seguintes situações: (a) quando moléculas diminutas se reconhecem e se interligam, produzindo um complexo com funções novas; (b) quando uma folha nova se expande e quando células e tecidos interagem durante o processo de desenvolvimento da planta; e (c) quando organismos enormes se sombreiam, nutrem ou se cruzam uns com os outros. Em todos os níveis, a partir de moléculas até organismos, a estrutura e a função representam diferentes pontos de referência de uma unidade biológica.

 

Capítulo 2 - Estrutura do Genoma e Expressão Gênica

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Estrutura do Genoma e Expressão Gênica

O

fenótipo de uma planta é o resultado de três fatores principais: seu genótipo (todos os genes, ou alelos, que determinam as caracterí caracte sticas da planta), o padrão de modificações epigenéticas de seu

DNA (grupos químicos ligados a algumas das bases nitrogenadas do DNA

(gru

(g que afetam a atividade gênica) e o ambiente em que vive. No Capítuaf lo o 1,

1 foram revisados a estrutura fundamental e a função do DNA, seu se empacotamento dentro de cromossomos e as duas fases principais da expressão gênica: transcrição e tradução. Neste capítulo,

é discutido como a composição do genoma, além de seus genes, influencia a fisiologia e a evolução do organismo. Primeiro, são examinados a estrutura e a organização do genoma nuclear e os elementos extragene que ele contém. Em seguida, volta-se para os genomas citoplasmáticos que estão contidos dentro das mitocôndrias e dos plastídios. Também se discute sobre a maquinaria celular necessária para transcrever e traduzir os genes em proteínas funcionais, e é visto como a expressão gênica é regulada p tanto tan transcricional como pós-transcricionalmente. Por fim, são introduzidas algumas das ferramentas utilizadas para estudar a função tro odu gênica, com uma discussão sobre o uso da engenharia genética gênica a, concluindo c na pesquisa pesq qui e na agricultura.

 

Capítulo 3 - Água e Células Vegetais

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Água e Células

Vegetais

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água desempenha um papel fundamental na vida da planta. A fotossíntese exige que as plantas retirem dióxido de carbono da atmosfera e, ao mesmo tempo, as expõe à perda de água e à ameaça de desidratação.

Para impedir a dessecação das folhas, a água deve ser absorvida pelas raízes e transportada ao longo do corpo da planta. Mesmo pequenos desequilíbrios entre a absorção e o transporte de água e a perda desta para a atmosfera podem causar déficits hídricos e o funcionamento ineficiente de inúmeros processos celulares. Portanto, equilibrar a absorção, o transporte e a perda de

água representa um importante desafio para as plantas terrestres.

Uma grande diferença entre células animais e vegetais, e que tem um impacto imenso sobre suas respectivas relações hídricas, é que as células vegetais têm paredes celulares. As paredes celulares permitem às células vegetais desenvolverem enormes pressões hidrostáticas internas, denominadas pressão de turgor. A pressão de turgor é essencial para muitos processos fisiológicos, incluindo expansão celular, abertura estomática, transporte no floema e vários processos de transporte através de membranas. A pressão de turgor também contribui para a rigidez e a estabilidade mecânica de tecidos vegetais não lignificados. Neste capítulo, considera-se de que forma a água se movimenta para dentro e para fora das células vegetais, enfatizando as suas propriedades moleculares e as forças físicas que influenciam seu movimento em nível celular.

 

Capítulo 4 - Balanço Hídrico das Plantas

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Balanço Hídrico das Plantas

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vida na atmosfera da Terra apresenta um desafio impressionante para as plantas terrestres. Por um lado, a atmosfera é a fonte de dióxido de carbono, necessário para a fotossíntese. Por outro, ela em geral

é bastante seca, levando a uma perda líquida de água devido à evaporação.

Como as plantas carecem de superfícies que permitam a difusão de CO2 para seu interior enquanto impeçam a perda de água, a absorção de CO2 as expõe ao risco de desidratação. Esse problema é agravado porque o gradiente de concentração para a absorção de CO2 é muito menor do que o gradiente de concentração que regula a perda de água. Para atender as demandas contraditórias de maximizar a absorção de dióxido de carbono enquanto limitam a perda de água, as plantas desenvolveram adaptações para controlar a perda de água pelas folhas e repor a água perdida para a atmosfera com água extraída do solo.

Neste capítulo, serão examinados os mecanismos e as forças propulsoras que operam no transporte de água dentro da planta e entre a planta e seu ambiente. Inicialmente, será examinado o transporte de água enfocando a

 

Capítulo 5 - Nutrição Mineral

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Nutrição Mineral

N

utrientes minerais são elementos, como nitrogênio, fósforo e potássio, que as plantas obtêm do solo principalmente na forma de íons inorgânicos. Embora os nutrientes percorram um ciclo contínuo por todos os organismos, eles entram na biosfera predominantemente pelos sistemas de raízes das plantas; assim, as plantas, de certo modo, agem como “mineradoras” da crosta terrestre. A grande área de superfície das raízes e sua capacidade em absorver íons inorgânicos da solução do solo, em baixas concentrações, aumentam a eficácia da obtenção mineral pelas plantas. Após serem absorvidos pelas raízes, os elementos minerais são translocados para as diferentes partes da planta, onde servem em numerosas funções biológicas. Outros organismos, como fungos micorrízicos e bactérias fixadoras de nitrogênio, frequentemente participam com as raízes na obtenção de nutrientes minerais.

O estudo sobre como as plantas obtêm e utilizam os nutrientes minerais se denomina nutrição mineral. Essa área de pesquisa é fundamental para aprimorar as modernas práticas agrícolas e a proteção ambiental, bem como para compreender as interações ecológicas das plantas em ecossistemas naturais. Produtividades agrícolas altas dependem da fertilização com nutrientes minerais. De fato, a produtividade da maioria das culturas vegetais aumenta linearmente com a quantidade de fertilizantes que elas absorvem.

 

Capítulo 6 - Transporte de Solutos

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Transporte de Solutos

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interior de uma célula vegetal é separado da parede celular e do ambiente por uma membrana plasmática cuja espessura é de apenas duas camadas de moléculas lipídicas. Essa camada delgada separa um ambiente interno relativamente constante do entorno variável. Além de formar uma barreira hidrofóbica à difusão, a membrana deve facilitar e regular continuamente o tráfego de íons e moléculas selecionados para dentro e para fora, à medida que a célula absorve nutrientes, exporta resíduos e regula sua pressão de turgor. Funções semelhantes são realizadas por membranas internas que separam os vários compartimentos dentro de cada célula.

A membrana plasmática também detecta informações sobre o ambiente, sobre sinais moleculares vindos de outras células e sobre a presença de patógenos invasores. Com frequência, esses sinais são retransmitidos por mudanças no fluxo iônico através da membrana.

O movimento molecular e iônico de um local para outro é conhecido como transporte. O transporte local de solutos para dentro ou dentro de células é regulado principalmente por proteínas de membrana. O transporte, em maior escala, entre os órgãos vegetais ou entre eles e o ambiente também é controlado pelo transporte de membranas em nível celular. Por exemplo, o transporte da sacarose da folha à raiz pelo floema, denominado translocação, é governado e regulado pelo transporte de membrana para dentro das células do floema foliar e deste para as células de armazenagem da raiz (ver Capítulo 11).

 

Capítulo 7 - Fotossíntese: Reações Luminosas

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Fotossíntese: Reações

Luminosas

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vida na Terra depende, em última análise, da energia vinda do sol.

A fotossíntese é o único processo de importância biológica que pode aproveitar essa energia. Uma grande fração dos recursos energéticos do planeta resulta da atividade fotossintética em épocas recentes ou passadas (combustíveis fósseis). Este capítulo introduz os princípios físicos básicos que fundamentam o armazenamento de energia fotossintética, bem como os conhecimentos recentes sobre a estrutura e a função do aparelho fotossintético.

O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese utilizando a luz”.

Como será visto neste capítulo, os organismos fotossintetizantes utilizam a energia solar para sintetizar compostos carbonados complexos. Mais especificamente, a energia luminosa impulsiona a síntese de carboidratos e a liberação de oxigênio a partir de dióxido de carbono e água:

6 CO2

Dióxido de carbono

+

6 H2O

 

Capítulo 8 - Fotossíntese: Reações de Carboxilação

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Fotossíntese: Reações de Carboxilação

N

o Capítulo 5, foram examinadas as necessidades das plantas em relação a nutrientes minerais e luz para poderem crescer e completar seu ciclo de vida. Uma vez que a quantidade de matéria em nosso planeta permanece constante, a transformação e a circulação de moléculas pela biosfera demandam um fluxo contínuo de energia. De outra forma, a entropia aumentaria e o fluxo de matéria, em última análise, pararia. A principal fonte de energia para a sustentação da vida na biosfera é a energia solar que atinge a superfície da Terra. Os organismos fotossintetizantes capturam cerca de 3 x 1021 Joules por ano de energia da luz solar e a utilizam para a fixação de aproximadamente 2 x 1011 toneladas de carbono por ano.

Há mais de 1 bilhão de anos, células heterotróficas dependentes de moléculas orgânicas produzidas abioticamente adquiriram a capacidade de converter a luz solar em energia química, mediante endossimbiose primária com uma cianobactéria ancestral. Comparações recentes das sequências de aminoácidos de proteínas de plastídios, cianobactérias e eucariotos permitiram agrupar a progênie desse evento antigo sob a denominação de Archaeplastidae, que engloba três linhagens principais: Chloroplastidae (Viridiplantae: algas verdes, plantas terrestres), Rhodophyceae (algas vermelhas) e Glaucophytae (algas unicelulares contendo plastídios semelhantes a cianobactérias, chamadas de cianelas). A integração genética da cianobactéria com seu hospedeiro reduziu algumas funções pela perda de genes e estabeleceu um mecanismo complexo nas membranas externa e interna para direcionar (1) proteínas codificadas pelo núcleo para o endossimbionte e (2) proteínas codificadas pelo plastídio para o hospedeiro. Os eventos endossimbióticos implicaram o ganho de novas rotas metabólicas.

 

Capítulo 9 - Fotossíntese: Considerações Fisiológicas e Ecológicas

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Fotossíntese:

Considerações

Fisiológicas e

Ecológicas

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conversão da energia solar em energia química de compostos orgânicos é um processo complexo que inclui transporte de elétrons e metabolismo do carbono fotossintético (ver Capítulos 7 e 8). Este capítulo trata de algumas das respostas fotossintéticas da folha intacta a seu ambiente. As respostas fotossintéticas adicionais aos diferentes tipos de estresse são estudadas no Capítulo 24. Quando for discutida a fotossíntese neste capítulo, será referida a taxa fotossintética líquida, ou seja, a diferença entre a assimilação fotossintética de carbono e a perda de CO2 via respiração mitocondrial.

O impacto do ambiente sobre a fotossíntese é de interesse amplo, em especial para fisiologistas, ecólogos, biólogos evolucionistas, especialistas em mudanças climáticas e agrônomos. Do ponto de vista fisiológico, há interesse em compreender as respostas diretas da fotossíntese a fatores ambientais como luz, concentrações de CO2 do ambiente e temperatura, assim como as respostas indiretas (mediadas por efeitos do controle estomático) a fatores como umidade do ar e umidade do solo. A dependência de processos fotossintéticos em relação às condições ambientais é também importante para os agrônomos, pois a produtividade vegetal e, em consequência, a produtividade das culturas agrícolas dependem muito das taxas fotossintéticas prevalecentes em um ambiente dinâmico. Para o ecólogo, a variação fotossintética entre ambientes diferentes é de grande interesse em termos de adaptação e evolução.

 

Capítulo 10 - Biologia dos Estômatos

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Biologia dos

Estômatos

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stômatos, termo derivado da palavra grega para “boca”, são estruturas dos órgãos aéreos da maioria das plantas. O termo estômato indica uma fenda microscópica ou ostíolo através da superfície do órgão vegetal, que permite a comunicação entre o seu interior e o ambiente externo, e um par de células especializadas – as células-guarda – que circundam a fenda.

As células-guarda respondem a sinais ambientais, alterando suas dimensões, regulando, assim, o tamanho da fenda estomática. De acordo com o botânico Hugo von Mohl (1856), as alterações de turgor nas células-guarda fornecem a força mecânica para as mudanças na fenda estomática (ver Capítulo 4). As células-guarda estão continuamente intumescendo ou contraindo-se, e as deformações da parede resultantes causam alterações nas dimensões da fenda. Essas alterações de dimensão são o resultado da percepção dos sinais ambientais pelas células-guarda.

Visualize a superfície externa de uma folha a partir da perspectiva de uma abelha (ver Figura 4.12C). Dentro de um mar de células epidérmicas, pares de células-guarda aparecem intercalados, com uma fenda no centro de cada par de células. Em algumas espécies, as células-guarda estão sozinhas; em outras, elas são acompanhadas por células subsidiárias especializadas que as distinguem das demais células epidérmicas.

 

Capítulo 11 - Translocação no Floema

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Translocação no Floema

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sobrevivência no ambiente terrestre impôs sérios desafios às plantas, principalmente quanto à necessidade de obter e de reter a água.

Em resposta a essas pressões ambientais, as plantas desenvolveram raízes e folhas. As raízes fixam as plantas e absorvem água e nutrientes; as folhas absorvem luz e realizam as trocas gasosas. À medida que as plantas crescem, as raízes e as folhas tornam-se gradativamente separadas no espaço. Assim, os sistemas evoluíram de forma a permitir o transporte de longa distância e a tornar eficiente a troca dos produtos da absorção e da assimilação entre a parte aérea e as raízes.

Os Capítulos 4 e 6 mostraram que, no xilema, ocorre o transporte de

água e sais minerais desde o sistema de raízes até as partes aéreas das plantas. No floema, dá-se o transporte dos produtos da fotossíntese – particularmente os açúcares – das folhas maduras para as áreas de crescimento e armazenamento, incluindo as raízes.

 

Capítulo 12 - Respiração e Metabolismo de Lipídeos

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Respiração e

Metabolismo de Lipídeos

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fotossíntese fornece as unidades orgânicas básicas das quais dependem as plantas (e quase todos os outros organismos). Com seu metabolismo de carbono associado, a respiração libera, de maneira controlada, a energia armazenada nos compostos de carbono para uso celular. Ao mesmo tempo, ela gera muitos precursores de carbono para a biossíntese.

Este capítulo inicia revisando a respiração em seu contexto metabólico, enfatizando as conexões entre os processos envolvidos e as características especiais peculiares às plantas. A respiração será também relacionada aos recentes desenvolvimentos na compreensão da bioquímica e da biologia molecular das mitocôndrias vegetais e dos fluxos respiratórios em tecidos de plantas intactas. Em seguida, são descritas as rotas da biossíntese de lipídeos que levam à acumulação de gorduras e óleos, usados para a armazenagem de energia e carbono por muitas espécies vegetais. A síntese de lipídeos e sua influência sobre as propriedades das membranas também são examinadas. Finalmente, são discutidas as rotas catabólicas envolvidas na decomposição de lipídeos e na conversão de seus produtos da degradação em açúcares, que ocorre durante a germinação de sementes oleaginosas.

 

Capítulo 13 - Assimilação de Nutrientes Inorgânicos

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Assimilação de

Nutrientes Inorgânicos

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s plantas superiores são organismos autotróficos que podem sintetizar todos os seus componentes orgânicos a partir de nutrientes inorgânicos obtidos do ambiente. Para muitos nutrientes minerais, o processo envolve a absorção de compostos do solo pelas raízes (ver Capítulo 5) e a incorporação em compostos orgânicos, essenciais ao crescimento e ao desenvolvimento. Essa incorporação dos nutrientes inorgânicos em substâncias orgânicas, como pigmentos, cofatores enzimáticos, lipídeos, ácidos nucleicos e aminoácidos, é denominada assimilação de nutrientes.

A assimilação de alguns nutrientes – em particular nitrogênio e enxofre

– envolve uma série complexa de reações bioquímicas que estão entre as reações de maior consumo energético dos organismos vivos:

• Na assimilação do nitrato (NO3 –), o nitrogênio do NO3 – é convertido em uma forma mais energética (mais reduzida), o nitrito (NO2–), e, depois, em uma forma ainda mais energética (mais reduzida ainda), o amônio (NH4+), e finalmente em nitrogênio amida da glutamina. Esse processo consome o equivalente a 12 ATPs para cada nitrogênio amida.

 

Capítulo 14 - Paredes Celulares: Estrutura, Formação e Expansão

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Paredes Celulares:

Estrutura, Formação e Expansão

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s células vegetais, diferentemente das células animais, são delimitadas por uma parede celular mecanicamente forte. Essa fina camada consiste em uma rede de microfibrilas de celulose incluída em uma matriz de polissacarídeos, proteínas e outros polímeros produzidos pela célula. A matriz de polissacarídeos e as microfibrilas de celulose unem-se em uma forte rede de uma mistura de ligações covalentes e não covalentes. A matriz pode também conter enzimas e outros materiais que modificam as características físicas e químicas da parede. Adicionalmente, a condição de hidratação da parede celular influencia bastante suas propriedades físicas e de resistência mecânica.

As paredes celulares de procariotos, fungos, algas e plantas diferem umas das outras na composição química e na estrutura molecular, ainda que cumpram, em comum, três funções: regulação do volume celular, determinação da forma celular e proteção mecânica ao delicado protoplasto contra ataques bioquímicos e físicos. As paredes celulares das plantas adquiriram funções adicionais não evidentes nas paredes celulares de outros organismos, e essas diversas funções se refletem na sua complexidade estrutural e diversidade de composição e forma.

 

Capítulo 15 - Sinais e Transdução de Sinal

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Sinais e Transdução de Sinal

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omo organismos sésseis, as plantas constantemente realizam ajustes em resposta a seu ambiente, seja para tirar proveito de condições favoráveis ou para sobreviver em situações desfavoráveis. Para facilitar esses ajustes, as plantas desenvolveram sistemas sensoriais sofisticados para otimizar o uso da água e de nutrientes; para monitorar a quantidade, a qualidade e a direcionalidade da luz; e para se defender de ameaças bióticas e abióticas. Charles e Francis Darwin realizaram estudos pioneiros sobre a transdução de sinal durante o crescimento da curvatura de coleóptilos de gramíneas em resposta à luz. Eles constataram que a fonte luminosa unidirecional foi percebida no ápice do coleóptilo, embora a resposta de curvatura tenha ocorrido mais distante ao longo da parte aérea. Essa constatação os levou a concluir que devia haver um sinal móvel, o qual transferia informação de uma região do tecido do coleóptilo para outra e provocava a resposta de curvatura. O sinal móvel foi mais tarde identificado como auxina, ácido 3-indolacético, a primeiro hormônio vegetal a ser descoberto.

 

Capítulo 16 - Sinais da Luz Solar

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Sinais da Luz Solar

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luz solar serve não só como uma fonte de energia para a fotossíntese, mas também como um sinal que regula diversos processos do desenvolvimento, desde a germinação da semente ao desenvolvimento do fruto e à senescência (Figura 16.1). Ela também fornece pistas direcionais para o crescimento das plantas, bem como sinais não direcionais para os seus movimentos. Já foram abordados diversos mecanismos de detecção de luz em capítulos anteriores. No Capítulo 9, foi visto que os cloroplastos se movem dentro das células do tecido paliçádico foliar, para orientar sua face ou borda em direção ao sol (ver Figura 9.12). As folhas de muitas espécies são capazes de alterar sua posição para acompanhar o movimento do sol através do céu, um fenômeno conhecido como acompanhamento do sol (solar tracking) (ver Figura 9.5). Como discutido no Capítulo 10, estômatos usam a luz azul como um sinal para a abertura, uma resposta sensorial que permite a entrada do CO2 na folha.

 

Capítulo 17 - Embriogênese

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Embriogênese

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s plantas mostram um intrigante contraste no desenvolvimento em relação aos animais, não somente com respeito às suas diversas formas, mas também em como essas formas surgem. Uma sequoia, por exemplo, pode crescer por milhares de anos antes de alcançar um tamanho suficientemente grande para um automóvel passar através de seu tronco. Por outro lado, um indivíduo de Arabidopsis pode completar seu ciclo de vida em pouco mais de um mês, dificilmente produzindo mais do que um punhado de folhas (Figura 17.1). Mesmo sendo diferentes, as duas espécies utilizam mecanismos de crescimento comuns a todas as plantas multicelulares, nas quais a forma é elaborada gradualmente por meio de processos adaptativos de crescimento pós-embrionário. Animais, em comparação, em geral têm um padrão de desenvolvimento mais previsível, no qual o plano básico corporal é amplamente determinado durante a embriogênese.

Essas diferenças entre plantas e animais podem ser compreendidas parcialmente em termos de estratégias de sobrevivência contrastantes. Sendo fotossintéticas, as plantas dependem de padrões de crescimento flexíveis que permitem a elas se adaptar a locais fixos onde as condições podem ser inferiores ao ideal, especialmente em relação à luz solar, e variar com o tempo.

 

Capítulo 18 - Dormência e Germinação da Semente e Estabelecimento da Plântula

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Dormência e

Germinação da Semente e Estabelecimento da Plântula

“Não está morto, está descansando.”

– Monthy Phyton

N

o Capítulo 17, foram discutidos os primeiros estágios da embriogênese que ocorrem nas sementes das angiospermas em desenvolvimento. Sementes são unidades dispersoras especializadas exclusivas da divisão Spermatophyta, ou plantas com sementes. Tanto nas angiospermas quanto nas gimnospermas, as sementes desenvolvem-se a partir dos rudimentos seminais (óvulos), que contêm o gametófito feminino, discutido no

Capítulo 21. Após a fecundação, o zigoto resultante desenvolve-se em um embrião. O empacotamento do embrião contido em uma semente foi uma das muitas adaptações que liberaram a reprodução vegetal da dependência da água. Por isso, a evolução das plantas com sementes representa um importante acontecimento na adaptação das plantas à terra firme.

Neste capítulo, segue a discussão da sequência do desenvolvimento pela descrição dos processos de germinação da semente e estabelecimento da plântula – pela qual passa a geração das primeiras folhas fotossintetizantes e de um sistema de raízes mínimo. Em geral, entre a embriogênese e a germinação, há um período de maturação da semente seguido pela quiescência, durante a qual a disseminação da semente ocorre. A germinação é, então, atrasada até que as condições de água, oxigênio e temperatura estejam favoráveis para o crescimento da plântula. Algumas sementes necessitam de tratamento adicional, como luz ou abrasão física, antes que possam germinar, condição conhecida como dormência.

 

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