Fisiologia Básica, 2ª edição

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Coordenado pelos Professores Rui Curi e Joaquim Procopio, e escrito por autoridades de ensino em suas respectivas áreas de conhecimento, este livro apresenta um texto de alto teor científico para estudantes de graduação da área da saúde, sendo útil também como referência a docentes e pós-graduandos._x000D_
Esta segunda edição, revisada e atualizada, foi aprimorada com base na parceria de professores conceituados, que avaliaram minuciosamente as principais características da primeira edição quando aplicada em sala de aula. _x000D_
Respeitando a autonomia de cada colaborador, os capítulos foram editados para garantir um texto mais coeso, inclusive em relação ao grau de profundidade dos assuntos. Além disso, Fisiologia Básica ganhou novo layout, mais moderno e elegante, e as numerosas figuras que ilustram a obra foram aperfeiçoadas, buscando-se padronizar seu estilo.

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56 capítulos

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1 - Organização Funcional do Corpo Humano e Compartimentos Fluidos do Organismo

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Capítulo

1

Organização Funcional do Corpo

Humano e Compartimentos Fluidos do Organismo

Gerhard Malnic

Papel da água no organismo, 3

Propriedades estruturais da água, 3

Estado de solutos na água, 4

Estado da água nas células, 4

Movimento da água no organismo, 5

Compartimentos fluidos do organismo, 6

Papel da água no organismo

O meio interno é constituído por soluções aquosas separadas por membranas em diversos compartimentos, basicamente compartimentos celular e extracelular e suas subdivisões. Esta separação

é possível por serem as membranas de constituição lipídica e, como tal, pouco permeáveis à água. A composição desses compartimentos apresenta diferenças importantes, basicamente resultantes da evolução dos seres vivos desde seus primórdios. A manutenção da constância de sua constituição é fundamental para a vida, o que foi reconhecido pela primeira vez por Claude

Bernard, fisiologista francês de meados do século 19, que denominou este meio de Milieu Interieur, o meio interno.

 

2 - Membrana Celular

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Capítulo

2

Membrana Celular

Fernando Abdulkader

Sistemas biológicos, 13

Os lipídios da membrana formam uma bicamada impermeável às substâncias solúveis em água | A membrana como barreira, 13

Quais são os lipídios presentes na membrana?, 13

Qual é o papel da água para a estrutura das membranas?, 15

Sistemas biológicos

Uma característica comum a todos os sistemas biológicos – sejam eles seres procariotos ou eucariotos, unicelulares ou pluricelulares – é a presença de uma membrana que define os limites do que é a célula e a separa do meio em que ela se encontra: o ambiente, no caso dos seres unicelulares, ou o meio extracelular, no caso dos pluricelulares. Essa membrana é chamada de membrana celular ou membrana plasmática. Ao definir os limites da célula, a membrana a define como unidade fundamental da vida, pois delimita aquele que é o menor sistema biológico capaz de se replicar e cuja composição é mantida aproximadamente constante à custa do consumo de energia química.

 

3 - Transporte Passivo

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Capítulo

3

Transporte Passivo

Joaquim Procopio

Existem vários tipos de transporte passivo, 28

Difusão, 29

Difusão e fluxo, 30

Medida dos fluxos unidirecionais, traceadores radioativos, 32

O que move a difusão e o fluxo?, 32

Energia livre e potencial químico, 34

Força difusional, 35

Difusão e fluxo na membrana, 35

Existem vários tipos de transporte passivo

A movimentação de substâncias entre diferentes regiões do corpo de um ser vivo é fundamental para a sua sobrevivência.

Dessa movimentação, conhecida como transporte, depende o aporte de nutrientes para as células e a eliminação de dejetos do organismo. Nos seres vivos há dois tipos fundamentais de transporte: a difusão e a convecção. A convecção é o trans‑ porte de substâncias em massa ou em bloco. É eficiente para grandes distâncias. A movimentação em massa do sangue na corrente sanguínea é um exemplo de convecção. Em distâncias microscópicas, no entanto, a difusão é o transporte predomi‑ nante.

 

4 - Sistemas de Transporte na Membrana Celular

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Capítulo

4

Sistemas de Transporte na Membrana Celular

Maria Oliveira de Souza

Funções das membranas biológicas, 42

Transporte passivo não mediado (difusão simples), 42

Transporte passivo mediado (difusão facilitada), 43

Uniporte, 45

Transporte ativo, 46

Transporte ativo primário, 46

ATPases do tipo P, 47

ATPases do tipo V, 49

Regulação da H+ ATPase do tipo vacuolar, 50

Transporte ativo secundário, 50

Funções das membranas biológicas

Uma das principais funções das membranas biológicas é o transporte de solutos. Toda célula viva deve adquirir, do meio ambiente, substratos para a biossíntese e produção de energia, enquanto libera para o meio externo os produtos do seu metabolismo. A membrana plasmática possui, em sua estrutura, proteínas específicas que reconhecem e transportam uma grande variedade de moléculas.

Estes sistemas de transporte são importantes para:

■■ Regular o volume da célula

 

5 - Gênese do Potencial de Membrana

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Capítulo

5

Gênese do Potencial de Membrana

Joaquim Procopio

Bioeletricidade, 56

Relação entre carga e potencial elétrico, 56

Origem das cargas elétricas, 58

Papel dos canais iônicos na geração de excessos de carga, 58

Geração de voltagem na membrana | Papel dos canais iônicos, 58

Aproximando‑nos da célula real, 60

Potencial de membrana, 61

Bioeletricidade

Os seres vivos desenvolveram, ao longo do processo de evo‑ lução, diferentes estratégias para obtenção, armazenamento e uso da energia. Os tipos básicos de energia utilizados pelos seres vivos estão armazenados em ligações químicas (p. ex., trifosfato de adenosina [ATP], glicose), gradientes químicos

(p. ex., força próton‑motiva), potencial redox (p. ex., cadeia respiratória) e, finalmente, energia armazenada no campo elé‑ trico. Entre as mais importantes formas de armazenamento e processamento da energia e da informação, está a energia elétrica. O objetivo deste capítulo é apresentar ao estudante as bases necessárias para compreender os fenômenos elétricos no âmbito da fisiologia celular.

 

6 - Canais Iônicos e Eletrogênese nas Células Excitáveis

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Capítulo

6

Canais Iônicos e Eletrogênese nas Células Excitáveis

Paulo Sergio Lacerda Beirão

Potencial de ação, 69

Mecanismo iônico do potencial de ação, 69

Influxo de Ca2+, 75

Condução do potencial de ação, 75

Canais iônicos, 76

Patch clamp, 79

Fisiologia molecular dos canais iônicos, 80

Potencial de ação

A capacidade dos nervos de conduzirem com grande rapidez os sinais elétricos é de crucial importância para a sobrevivên‑ cia das espécies. Este sinal elétrico é chamado de potencial de ação (PA).

Se medirmos o potencial de uma célula excitável, veremos, como já relatado no Capítulo 5, que elas exibem um potencial de repouso negativo (da ordem de –70 mV para neurônios e

–95 mV para fibras musculares esqueléticas). Se injetarmos cargas negativas no seu interior, a célula se hiperpolarizará, de acordo com as suas propriedades passivas, e analogamente se despolarizará com a injeção de cargas positivas. No entanto, na Figura 6.1 está mostrado também um fenômeno diferente, que só ocorre em células excitáveis: quando a despolarização é mais intensa, ocorre uma despolarização muito maior e tran‑ sitória, com duração de 1 a 2 ms. Este fenômeno é o PA. Para que o PA ocorra é necessário que a despolarização alcance um certo valor (que depende da célula em questão), o que é chamado de limiar de excitabilidade. Uma vez alcançado esse limiar, o PA resultante terá uma amplitude que não dependerá do estímulo inicial, ou seja, ele tem a característica de ser tudo ou nada.

 

7 - Mecanismos de Sinalização Intercelular e Intracelular

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Capítulo

7

Mecanismos de Sinalização

Intercelular e Intracelular

Antonio Carlos Boschiero

Comunicação no organismo, 90

Sinalização celular, 90

Receptores localizados na membrana plasmática, 91

Classificação dos receptores de membrana, 92

Eventos próximos à membrana plasmática, 92

Receptores verticais, 93

Receptores/canais iônicos, 93

Comunicação no organismo

Todas as células, com maior ou menor propriedade, possuem a capacidade de comunicar-se com o meio que as rodeia (interno ou externo) e, portanto, responder às alterações deste adaptando-se da melhor maneira possível. Para “sentir” o meio, as células possuem ferramentas capazes de traduzir os sinais que vêm do exterior em informações que a célula é capaz de compreender. Este processo foi batizado de transdução de sinal ou mesmo sinalização transmembrânica. O sinal externo pode ser de origem física (luz, calor, tato, pressão ou mesmo contato célula-célula) ou química (substâncias olfativas e gustativas, íons, nutrientes e compostos especiais, tais como neurotransmissores, hormônios e citocinas).

 

8 - Transmissão Sináptica e Neuromediadores

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Capítulo

8

Transmissão Sináptica e Neuromediadores

Luiz Roberto G. Britto

Sinapse, 103

Sinapses elétricas, 103

Sinapses químicas, 104

Organização geral, 104

Liberação dos neuromediadores, 107

Neuromediadores, 107

Sinapse

Os muitos bilhões de neurônios do sistema nervoso central podem comunicar‑se de várias maneiras, dentre as quais as mais especializadas, tanto morfologicamente como funcio‑ nalmente, são as sinapses. O termo “sinapse” (do grego, para

“unir”) foi cunhado por Charles Sherrington no final do sé‑ culo 19, mas Ramón y Cajal já havia descrito essas estruturas histologicamente ao menos uma década antes. Para se ter uma ideia da importância do assunto, Ramón y Cajal foi um dos ganhadores do prêmio Nobel de 1906 por suas descobertas so‑ bre a morfologia do sistema nervoso, enquanto Sherrington dividiu o prêmio em 1921. Desde então, o termo “sinapse” tem sido amplamente empregado para designar as estruturas que permitem a neurônios influenciarem e serem influenciados por outros neurônios (geralmente milhares de outros, no sis‑ tema nervoso central), por meio de contatos axodendríticos, axossomáticos, axoaxônicos, dendrodendríticos, dendros‑ somáticos, somassomáticos ou somadendríticos. O primeiro tipo é o mais difundido nas regiões até agora bem estudadas do sistema nervoso central. Do ponto de vista funcional, as sinapses podem ser classificadas como elétricas ou químicas, dependendo da necessidade ou não de neuromediação quí‑ mica. Curiosamente, essa dicotomia foi alvo, no começo do século passado, de uma grande disputa científica entre alguns neurofisiologistas e alguns neurofarmacologistas – os primei‑ ros argumentavam que a transmissão deveria ser elétrica, e os outros, que a transmissão deveria ser química. Só na segunda parte do século 20, à medida que as técnicas de pesquisa em neurociências foram evoluindo, ficou estabelecido que ambos os tipos de transmissão existem no sistema nervoso. É im‑ portante o fato de que as conexões sinápticas são dinâmicas,

 

9 - Fisiologia Muscular

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Capítulo

9

Fisiologia Muscular

Sandro Massao Hirabara, Renata Gorjão e Rui Curi

Tecido muscular, 116

Fisiologia do músculo estriado esquelético, 116

Estrutura, 116

Fibra muscular, 117

Miofibrilas, 118

Filamentos de miosina e actina, 119

Acoplamento excitação–contração muscular, 120

Tipos de contração e propriedades musculares, 121

Tecido muscular

A musculatura do corpo humano é geralmente classificada em estriada esquelética, estriada cardíaca e lisa. De modo seme‑ lhante aos neurônios, as células musculares podem ser esti‑ muladas por fatores químicos, elétricos ou mecânicos, os quais podem levar a potenciais de ação que, por sua vez, são acopla‑ dos à contração muscular (acoplamento excitação‑contração).

A musculatura estriada esquelética é assim denominada de‑ vido à presença de estriações cruzadas características quan‑ do um corte longitudinal é visualizado sob luz polarizada. O músculo estriado é formado por células individualizadas, mul‑ tinucleadas e sem conexões anatômicas ou funcionais, estando em geral sob controle voluntário. Aproximadamente 40% da massa corporal total é composta pela musculatura estriada es‑ quelética.

 

10 - Organização Geral do Sistema Nervoso

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Capítulo

10

Organização Geral do

Sistema Nervoso

Luiz Eugênio Araujo de Moraes Mello

Neurônios e glia, 131

Divisões anatômicas do sistema nervoso, 133

Sistema nervoso periférico e sistema nervoso central, 133

Embriologia e terminologia, 135

Medula espinal, 136

Tronco encefálico, 137

Cerebelo, 138

Neurônios e glia

Neurônios e glia constituem os dois principais tipos celulares em nosso sistema nervoso. Constituem componentes acessó‑ rios, como em qualquer outro tecido vivo, as células que in‑ tegram o leito vascular, caracterizado, neste caso, não apenas por veias e artérias, mas também por coleções como os seios venosos, grande bolsões vasculares. O componente conjunti‑ vo do sistema nervoso é, em parte, representado pelas células da glia e, em parte, pelas células que constituem as meninges

(dura‑máter, aracnoide e pia‑máter) e a parede interna do sis‑ tema de ventrículos, por onde flui o líquido cefalorraquidiano.

 

11 - Bases da Fisiologia Sensorial

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Capítulo

11

Bases da Fisiologia Sensorial

Luiz Carlos L. Silveira (in memoriam)

Givago da Silva Souza

Classificações do sistema sensorial, 146

Classificação anatômica, 147

Classificação biofísica, 147

Recepção e transdução da informação sensorial, 147

Fototransdução, 148

Quimiotransdução, 150

Quimiotransdução olfativa, 151

Quimiotransdução gustativa, 151

Mecanotransdução, 153

Mecanotransdução auditiva, 155

Codificação da informação sensorial, 157

Codificação da intensidade do estímulo, 158

Codificação das propriedades temporais do estímulo | Intervalo de amostragem no tempo, 158

Classificações do sistema sensorial

A ocupação dos diversos nichos ecológicos pelas espécies ani‑ mais compreendeu o desenvolvimento de um sistema nervoso sofisticado, permitindo aos in­di­ví­duos de cada espécie manter uma troca con­tí­nua de informação com o meio ambiente. Eles assim obtêm, através de diversos mecanismos neurais, as in‑ formações necessárias que lhes revelam as características mais importantes do meio circunjacente e dos objetos à sua volta.

 

12 - Tato, Termocepção e Dor

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Capítulo

12

Tato, Termocepção e Dor

Odival Cezar Gasparotto

Matheus Mangini Bertuzzo

Caracterização anatômica e funcional geral do tato, da dor e da termocepção, 167

Recepção e codificação das sensibilidades pressórica e tátil, 168

Recepção e codificação da sensibilidade térmica, 172

Recepção e codificação da sensibilidade dolorosa, 173

Receptores do tipo A e dor aguda ou rápida, 174

Receptores do tipo C e dor crônica ou lenta, 174

Eventos que sucedem o dano tecidual | Sensibilização dos nociceptores, 174

Vias somestésicas ascendentes, 176

Transmissão da sensibilidade mecanorreceptiva de baixo limiar | Sistema da coluna posterior‑lemnisco medial e via trigeminal, 176

Caracterização anatômica e funcional geral do tato, da dor e da termocepção

As sensibilidades tátil/pressórica, térmica e dolorosa fazem parte da somestesia (do grego soma, corpo, e aesthesis, sensibi‑ lidade). A sensibilidade tátil pode ser definida pela capacidade de detecção de deformações na superfície corporal, induzidas por objetos e superfícies que pressionam os tecidos cutâneo e subcutâneo. A sensibilidade térmica refere‑se à capacidade de avaliação da temperatura do meio ambiente e do meio interno.

 

13 - Visão

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Capítulo

13

Visão

Marcus Vinícius C. Baldo

Retina e estágios iniciais do processamento ­visual, 191

Vias visuais, 193

Processamento ­visual de forma, 197

Processamento ­visual de cores, 199

Processamento ­visual de movimento, 201

Organização colunar do córtex ­visual, 201

Radiações eletromagnéticas, 186

Estrutura do olho, 187

Formação da imagem ­visual, 187

Retina e processo de fototransdução, 188

Adaptação a claro e escuro, 190

Resolução temporal e espacial, 191

Radiações eletromagnéticas

O trânsito de energia em nosso universo ocorre, essencial‑ mente, por meio de radiações eletromagnéticas. Essas ondas são constituí­das por campos elétricos e magnéticos que se alternam, de maneira oscilatória, tanto no tempo quanto no espaço. A radiação eletromagnética, ao contrário de ondas mecânicas (ondas sonoras, por exemplo), não necessita de um meio material para se propagar. No vácuo, as ondas eletro‑ magnéticas propagam‑se a uma velocidade de 300.000 km/s, independentemente do referencial utilizado na medida.

 

14 - Audição

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Capítulo

14

Audição

Andréa da Silva Torrão

Fisiologia da audição, 203

Oscilações e ondas sonoras, 203

Propriedades físicas do som, 203

Anatomia e fisiologia do sistema auditivo, 205

Captação e propagação das ondas sonoras pela orelha externa, 205

Orelha média e amplificação do som pelos ossículos, 205

Orelha interna e transdução pelas células ciliadas, 207

Inervação das células ciliadas e amplificador coclear, 211

Vias auditivas, 212

Percepção das submodalidades auditivas, 214

Codificação da intensidade, 214

Codificação de frequências ou discriminação tonal, 215

Codificação de timbres, 217

Localização espacial do som, 218

Considerações finais, 219

A audição é a modalidade sensorial que detecta vibrações me‑ cânicas no ar ou na água e permite a várias espécies de animais a obtenção de informações importantes acerca do ambiente. A percepção dessas vibrações possibilita a detecção, ainda que fora do campo de visão, de presas e predadores, bem como de possíveis parceiros para o acasalamento. Além disso, viabi‑ lizou o desenvolvimento de diversos repertórios de comuni‑ cação, que, na espécie humana, alcançou um elevado grau de sofisticação com a linguagem falada e as manifestações cultu‑ rais, como a música.

 

15 - Olfação e Gustação

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Capítulo

15

Olfação e Gustação

Bettina Malnic

Martin Andreas Metzger

Sentidos químicos, 220

Características ecológicas e importância funcional da olfação, 220

Recepção, transdução e codificação dos odorantes, 221

Anatomia do sistema olfatório, 221

Órgão vomeronasal e detecção de feromônios, 221

Receptores olfatórios e transdução de sinal, 222

Receptores para feromônios, 222

Organização molecular do sistema olfatório, 222

Código combinatorial para discriminação de odorantes, 224

Deficiências olfatórias, 224

Integração central da percepção olfatória, 224

Características ecológicas e importância funcional da gustação, 225

Sentidos químicos

Dois sistemas sensoriais associados com o nariz e a boca, olfação e gustação, têm claramente uma tarefa em comum: detectar substâncias químicas do meio ambiente. Por isso, são denominados sentidos químicos. Do ponto de vista evolutivo, os sentidos químicos – em especial o olfato – são considerados os mais antigos sistemas sensoriais. A gustação e a olfação são intimamente ligadas entre si e com as nossas mais básicas necessidades internas, como sede e fome, emoção e sexo.

 

16 - Propriocepção e a Integração Espinal e Troncoencefálica da Motricidade

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Capítulo

16

Propriocepção e a Integração Espinal e Troncoencefálica da Motricidade

Cláu­dio A. B. Toledo (in memoriam)

Luiz Roberto G. Britto

Atividade motora, 232

Sensibilidade proprioceptiva | Muscular, ar­ticular e vestibular, 232

Propriocepção, 232

Receptores ­muscula­res, 233

Reflexo de estiramento ou miotático, 234

Controle do fuso ­muscular e propriocepção, 234

Controle da tensão ­muscular, 236

Receptores ar­ticulares, 236

Receptores vestibulares, 237

Atividade motora

Movimentar-se é uma das características mais marcantes do reino animal e não é de se estranhar que as células que produzem movimento, as fibras ­muscula­res, tenham sua origem intimamente ligada às células que as controlam, os neurônios. Nos organismos mais complexos, como a espécie humana, essa interrelação é ainda mais evidente. A eficiên­cia motora no adulto depende de um desenvolvimento temporalmente coordenado da fibra m

 

17 - Integração Neural do Movimento Voluntário

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Capítulo

17

Integração Neural do

Movimento Voluntário

Jofre Jacob da Silva Freitas

Kátia Simone Kietzer

Visão geral do movimento voluntário, 248

Integração cortical do movimento voluntário, 248

Córtex motor e sua somatotopia, 248

Decisão e planejamento do movimento, 251

Visão geral do movimento voluntário

Os movimentos voluntários estão sob o comando consciente do córtex cerebral, e a realização desses movimentos exige o cumprimento de etapas fundamentais que envolvem diversas

áreas do sistema nervoso central (SNC). O planejamento do ato motor, o controle desse ato e a ordenação do movimen‑ to desejado correspondem a níveis hierárquicos diferentes. O nível hierárquico mais complexo é o de planejamento do ato motor voluntário, que integra várias áreas corticais, tanto mo‑ toras quanto sensoriais ou de associação. O nível hierárquico intermediário diz respeito ao controle do movimento. Nesse nível, estão as projeções do córtex aos núcleos da base e ao ce‑ rebelo, as quais integram circuitos distintos e retornam ao cór‑ tex. De posse das contribuições do cerebelo e dos núcleos da base, o córtex ordena a execução do movimento, enviando os comandos adequados para os motoneurônios que compõem as unidades motoras. Estas unidades motoras estão localizadas em núcleos motores de nervos cranianos e no corno ventral da medula espinal, e agem sobre os músculos, causando suas contrações e gerando o movimento. Esse modelo hierárquico do movimento é bastante aceito, mas também há teorias que preconizam que essa organização pode ter um caráter mais paralelo, em que tais ações podem ser executadas simultanea‑ mente em várias áreas.

 

18 - Sistema Nervoso Autônomo e seu Controle Central

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Capítulo

18

Sistema Nervoso Autônomo e seu Controle Central

Cássia Thaïs Bussamra Vieira Zaia

Ernane Torres Uchôa

Sistema nervoso, 264

Sistema nervoso autônomo | Divisões anatômicas e funcionais, 265

Acetilcolina, 270

Norepinefrina e epinefrina, 271

Controle hipotalâmico do sistema nervoso autônomo | Relações hipotálamo‑hipófise, 271

Manifestações vegetativas, 276

Alerta, 276

Sono, 276

Locomoção e equilíbrio, 277

Sistema nervoso

O sistema nervoso, como visto em capítulos anteriores, é constituído de estruturas centrais e periféricas. A porção central, denominada sistema nervoso central (SNC), é com‑ posta pela medula espinal e pelo encéfalo, podendo ainda ser classificada em estruturas medulares (na medula espinal) e supramedulares (estruturas acima da medula espinal). A porção periférica, denominada sistema nervoso periférico

(SNP), é constituída pelos nervos, que são conjuntos de fi‑ bras nervosas, isto é, conjunto dos axônios, e pelos gânglios, que são os conjuntos de corpos celulares de neurônios (peri‑ cários) situados fora do SNC.

 

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