Imunologia, 6ª edição

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A imunologia ao alcance de todos! Imunologia, sexta edição, cobre todos os tópicos importantes dessa disciplina – aspectos básicos e clínicos – com linguagem clara e objetiva, porém abrangente. Tal como nas edições anteriores, a importância dessa obra está em uma revisão completa da imunologia contemporânea sem sobrecarregar o leitor com dados excessivos ou discussões teóricas. Cada capítulo é dividido em unidades resumidas que abordam temas-chave ilustrados por figuras em cores, muitas delas novas. Principais características · Visão clara e concisa acerca da fisiologia do sistema imunológico, bem como da fisiopatologia associada a várias doenças imunomediadas · Cobertura integral de todos os tópicos-chave da moderna imunologia, com figuras coloridas que facilitam o aprendizado · Cada capítulo é complementado com resumos de tópicos relevantes e questões de revisão com respostas detalhadas · Referências cruzadas com correlações entre a clínica e os conceitos imunológicos básicos – assinalados por ícones · O glossário ao final do livro descreve, de maneira clara e sucinta, os termos empregados no decorrer do texto.

21 capítulos

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1 VISÃO GERAL DO SISTEMA IMUNOLÓGICO

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VISÃO GERAL DO SISTEMA IMUNOLÓGICO

Qualquer pessoa que tenha tido o privilégio de ouvir o desempenho de uma brilhante orquestra executando uma sinfonia composta por um dos maiores maestros sabe que cada instrumento musical cuidadosamente afinado contribui para o som coletivamente harmonioso produzido pelos músicos.

De certo modo, o sistema imunológico, trabalhando de forma harmoniosa, atua continuamente como uma orquestra sinfônica para manter a homeostasia no contexto das defesas do hospedeiro. Entretanto, como William Shakespeare observou, “desafine aquela corda e ouça o que acontece!”

(Troilus and Cressida). De forma semelhante, um sistema imunológico não harmonioso pode causar distúrbios que se manifestam como autoimunidade, câncer ou inflamação crônica. Felizmente, para a maioria dos seres humanos, nosso sistema imunológico é um eficaz vigilante, se automonitorando para assegurar que cada componente celular se comporte e interaja simbioticamente para gerar respostas imunológicas protetoras que assegurem uma boa saúde.

 

2 ELEMENTOS DA IMUNIDADE NATURAL E ADQUIRIDA

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ELEMENTOS DA IMUNIDADE

NATURAL E ADQUIRIDA

INTRODUÇÃO

Todos os seres vivos sofrem ameaças de invasões contínuas provenientes de seu meio ambiente. Nossos sistemas imunológicos são equipados com uma rede de mecanismos para nos salvaguardar de microrganismos infecciosos que, de outra maneira, tirariam vantagens de nossos corpos para suas próprias sobrevivências. Resumidamente, o sistema imunológico evoluiu como um sistema de sobrevivência estabilizado para dar início e manter respostas protetoras contra praticamente qualquer elemento estranho prejudicial que o organismo possa vir a encontrar. Estas defesas variam desde barreiras físicas, como a pele, a sistemas altamente sofisticados, como as respostas imunológicas adquiridas. Este capítulo descreve os sistemas de defesa: os elementos que constituem a defesa, as células e órgãos participantes, e a ação desses elementos na resposta imunológica contra substâncias estranhas que invadem o corpo.

Nos vertebrados, a imunidade contra os microrganismos e seus produtos, ou contra outras substâncias estranhas que podem invadir o corpo, é dividida em duas categorias principais: imunidade natural e imunidade adquirida. Os componentes celulares e as inter-relações destes dois tipos de imunidade são discutidos neste capítulo. Aqui, e nos outros capítulos que se seguem, ficará claro que as respostas imunológicas naturais são importantes não apenas porque são um ramo independente do sistema imunológico, mas também porque elas influenciam profundamente a natureza da resposta imunológica adquirida.

 

3 IMUNÓGENOS E ANTÍGENOS

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IMUNÓGENOS E ANTÍGENOS

INTRODUÇÃO

A resposta imunológica surge como resultado da exposição a um estímulo estranho. O composto que desencadeia a resposta é conhecido como antígeno ou imunógeno. A distinção entre estes dois termos é funcional. Um antígeno constitui qualquer agente capaz de se ligar especificamente a componentes do sistema imunológico, tal como o BCR sobre os linfócitos B, ou a anticorpos solúveis. Em contrapartida, um imunógeno é qualquer agente capaz de induzir uma resposta imunológica sendo, consequentemente, imunogênico. A distinção entre os termos é necessária uma vez que há muitos compostos que são incapazes de induzir a resposta imunológica, mas são capazes de se ligar aos componentes do sistema imunológico que foram induzidos especificamente contra eles. Assim, todos os imunógenos são antígenos, mas nem todos os antígenos são imunógenos. A diferença se torna óbvia no caso de compostos de baixo peso molecular, um grupo de substâncias que incluem muitos antibióticos e fármacos. Cada um destes compostos é, por si só, incapaz de induzir uma resposta imunológica, mas quando conjugado com uma entidade maior, tal como uma proteína, o conjugado resultante provoca uma resposta imunológica que é dirigida contra várias partes do conjugado, incluindo o composto de baixo peso molecular. Quando manipulado desta maneira, o composto de baixo peso molecular é conhecido como hapteno (da palavra grega hapten, que significa “segurar”); o composto de alto peso molecular ao qual o hapteno está conjugado é chamado de carreador.

 

4 ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS ANTICORPOS

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ESTRUTURA E FUNÇÃO DOS ANTICORPOS

Uma das principais funções do sistema imunológico é a produção de proteínas solúveis que circulam livremente e exibem propriedades que contribuem especificamente para a imunidade e proteção contra material estranho. Estas proteínas solúveis são denominadas anticorpos, e, devido a sua estrutura globular, pertencem à classe das proteínas denominadas globulinas. Inicialmente, em função de suas propriedades migratórias em um campo eletroforético, elas foram chamadas ␥-globulinas (em relação às proteínas que migram mais rapidamente, a albumina, a α-globulina e a ␤-globulina); atualmente, elas são coletivamente conhecidas como imunoglobulinas.

As imunoglobulinas podem se apresentar ligadas à membrana ou em uma forma secretada. O anticorpo ligado à membrana está presente na superfície das células B, onde funciona como receptor antígeno-específico. A forma do anticorpo ligada à membrana está associada com um heterodímero denominado Ig␣/

 

5 INTERAÇÕES ANTÍGENO-ANTICORPO, TESTES IMUNOLÓGICOS E SISTEMAS EXPERIMENTAIS

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INTERAÇÕES ANTÍGENO-ANTICORPO, TESTES

IMUNOLÓGICOS E SISTEMAS EXPERIMENTAIS

INTRODUÇÃO

INTERAÇÕES ANTÍGENO-ANTICORPO

Nos capítulos anteriores, por necessidade, abordamos várias técnicas e testes para a melhor compreensão de alguns aspectos fundamentais da imunidade natural e adaptativa.

Neste capítulo discutiremos, com detalhes, as técnicas, ensaios e sistemas experimentais in vitro que são utilizados em pesquisas e laboratórios de diagnóstico. Alguns são estritamente baseados em anticorpos (por exemplo, métodos sorológicos). Outros empregam métodos de biologia molecular, engenharia genética, técnicas de cultura de células, e modelos animais in vivo que muito contribuíram para o nosso conhecimento sobre a fisiologia e fisiopatologia do sistema imunológico. Desde o sequenciamento do genoma humano no ano 2000 e com os esforços para sequenciar genomas bacterianos, abordagens que utilizam a bioinformática e a biologia computacional (as chamadas análises in silica) surgiram como métodos promissores para o estudo do sistema imunológico. Com a utilização de informações derivadas de base de dados genômico e proteômico, ferramentas computacionais poderosas, e algoritmos, evidenciam-se grandes perspectivas para o campo da imunologia e, em particular, para o desenvolvimento de futuras vacinas. Embora este tópico esteja além do objetivo deste capítulo, é importante considerar que futuros progressos no campo da imunologia surgirão da combinação de abordagens in vitro, in vivo e in silica.

 

6 BASE GENÉTICA DA ESTRUTURA DO ANTICORPO

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BASE GENÉTICA DA ESTRUTURA DO ANTICORPO

INTRODUÇÃO1

Nos capítulos anteriores descrevemos a enorme diversidade da resposta imunológica, especialmente quanto à diversidade dos anticorpos — as moléculas de imunoglobulina que são as formas secretadas dos receptores antígeno-específicos encontrados em cada linfócito B. Estima-se que o número de células B e T, com diferentes especificidades antigênicas que podem ser geradas em um único indivíduo, varie de 1015 a 1018; isto significa que cada pessoa pode gerar de 1015 a 1018 diferentes moléculas de Ig ou TCR. O genoma humano (DNA herdado) foi agora sequenciado e descobriu-se que contém somente 20.000-25.000 genes; os genomas de outras espécies de mamíferos contêm números semelhantes de genes. Como tão poucos genes produzem tantas moléculas de receptores antigênicos diferentes?

O trabalho de vários pesquisadores durante os últimos 30 anos mostrou que os genes de Ig e TCR usam uma estratégia envolvendo combinações de genes para alcançar o grau necessário de diversidade. A principal chave encontrada revelou que as regiões constantes e variáveis de uma molécula de Ig são codificadas por genes diferentes. De fato, muitos genes de regiões variáveis (V) diferentes podem se ligar a um único gene de região constante (C). A seguir, a decisiva descoberta de Susumu Tonegawa (que recebeu o Prêmio

 

7 BIOLOGIA DO LINFÓCITO B

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BIOLOGIA DO LINFÓCITO B

INTRODUÇÃO

Este capítulo descreve a biologia dos linfócitos B, as células que sintetizam anticorpos em resposta a antígenos. No Capítulo 6 descrevemos os mecanismos pelos quais os linfócitos B desenvolvem um vasto repertório de diferentes especificidades antigênicas. Estes mecanismos ajudam a explicar duas das principais características da resposta imunológica adaptativa que foram inicialmente descritas na seção sobre a teoria da seleção clonal do Capítulo 2: diversidade, a capacidade de responder a inúmeros determinantes antigênicos diferentes — epítopos — mesmo que o indivíduo não tenha previamente entrado em contato com eles; e especificidade, a capacidade de discriminar entre diferentes epítopos. Desta maneira, pode-se quase garantir que cada pessoa possui um ou mais clones de células B capazes de interagir com o vírus do sarampo, um ou mais clones de células

B capazes de interagir com o vírus influenza, e assim por diante.

Neste capítulo focalizaremos as etapas críticas do desenvolvimento das células B e descreveremos como elas adquirem outras características associadas com a resposta imunológica adaptativa: discriminação entre o próprio e o não próprio e memória. A discriminação entre o próprio e o não próprio é a capacidade de responder aos antígenos que são “estranhos”, ou não próprios, e impedir respostas aos antígenos que fazem parte do próprio. A memória é a capacidade de lembrar de um contato prévio com um determinado antígeno, de modo que uma exposição subsequente desencadeia uma resposta imunológica mais rápida e mais eficaz que a resposta à primeira exposição.

 

8 PAPEL DO COMPLEXO PRINCIPAL DE HISTOCOMPATIBILIDADE NA RESPOSTA IMUNOLÓGICA

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PAPEL DO COMPLEXO PRINCIPAL

DE HISTOCOMPATIBILIDADE

NA RESPOSTA IMUNOLÓGICA

Até o momento nos detivemos no desenvolvimento e função de um grupo de linfócitos (células B), seus receptores para antígeno (imunoglobulinas) e nos mecanismos pelos quais as células B geram um amplo conjunto de receptores clonalmente distribuídos. Os anticorpos, os produtos das células B antígeno-específicas, desempenham um importante papel na interação com antígenos externos às células, tais como vírus ou bactérias encontrados no sangue (IgG) ou nas superfícies mucosas (IgA). Muitos patógenos, como vírus, bactérias e parasitas, invadem as células do hospedeiro e vivem, pelo menos uma parte de seu ciclo de vida, dentro delas. Os anticorpos não penetram nas células, de modo que, uma vez que um patógeno penetra na célula do hospedeiro, os anticorpos ficam vulneráveis na sua defesa. A fase da resposta imunológica aos patógenos — e a muitos antígenos “inofensivos” no interior das células — é função das células T e seus produtos.

 

9 BIOLOGIA DO LINFÓCITO T

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BIOLOGIA DO LINFÓCITO T

INTRODUÇÃO

Os capítulos iniciais se focaram nas características dos linfócitos B e seus receptores para antígenos, a imunoglobulina. No Capítulo 8, foi introduzido o papel das respostas imunológicas envolvendo os linfócitos T (células T) e discutidos os papéis-chave das moléculas do MHC e peptídios nestas respostas.

O enfoque deste capítulo são as características das células T. Conforme descrito no capítulo anterior, acredita-se que as células T evoluíram para lidar com a etapa crucial da resposta contra os patógenos — tais como vírus, bactérias e parasitas — que ocorrem dentro das células do hospedeiro.

Como as proteínas são tanto os principais componentes dos patógenos, como também por serem sintetizadas por estes, as células T desempenham uma função importante na resposta contra quase todos os agentes danosos — e antígenos

“inócuos” — aos quais um indivíduo é exposto.

Inicialmente vamos descrever o receptor para antígeno das células T — o TCR — e comparar suas características com aquelas da Ig, para, em seguida, descrever outras moléculas importantes na superfície da célula T. Posteriormente, iremos explicar as etapas-chave do desenvolvimento da célula T no timo, o órgão no qual a célula T em desenvolvimento adquire seu TCR, e descrever também o papel decisivo desempenhado pelas moléculas do MHC durante o desenvolvimento da célula T no timo.

 

10 ATIVAÇÃO E FUNÇÃO DAS CÉLULAS T E B

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ATIVAÇÃO E FUNÇÃO DAS CÉLULAS T E B

Como descrito no Capítulo 8, as APCs especializadas ou

“profissionais” — células dendríticas, macrófagos e células

B — processam antígenos proteicos e apresentam fragmentos lineares catabolizados selecionados da proteína (peptí-

dios) para as células T. Os antígenos podem penetrar no corpo por diversas vias — especialmente pelas vias aéreas, trato gastrintestinal ou pele — e as APCs são encontradas em todos esses locais de entrada bem como nos órgãos linfoides e outros tecidos por todo o corpo.

As células dendríticas, uma família heterogênea de células encontradas na circulação e em muitos tecidos, constituem as principais APCs para iniciar a resposta primária da célula T

— isto é, a primeira ativação das células T maduras inocentes por antígeno estranho. No Capítulo 9 discutimos o papel das células dendríticas na seleção negativa do desenvolvimento das células T no timo, uma característica-chave do estabelecimento da tolerância central na população de células T.

 

11 CITOCINAS

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CITOCINAS

INTRODUÇÃO

HISTÓRIA DAS CITOCINAS

Conforme já foi compreendido, o sistema imunológico é regulado por mediadores solúveis coletivamente denominados citocinas. Estas proteínas de baixo peso molecular são produzidas por praticamente todas as células dos sistemas imunológicos natural e adaptativo, e, em particular, pelas células

T CD4+, que influem na direção, intensidade e resultado de muitos necanismos efetores. Algumas citocinas têm, por si próprias, funções efetoras diretas. Uma forma simples de compreender como as citocinas trabalham é compará-las com os hormônios, os mensageiros químicos do sistema endócrino.

Além de servir como mensageiros químicos no sistema imunológico, as citocinas também se comunicam com células em outros sistemas, incluindo o sistema nervoso. Desta forma, elas funcionam de forma integrada para facilitar a homeostase.

Entretanto, elas também desempenham um papel significativo ao direcionar as respostas inflamatórias e de hipersensibilidade, além de, em alguns casos, promover reações lesivas aguda ou crônica em tecidos e em sistemas orgânicos.

 

12 TOLERÂNCIA E AUTOIMUNIDADE

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TOLERÂNCIA E AUTOIMUNIDADE

Contribuição de LINDA SPATZ

O sistema imunológico funciona para proteger o hospedeiro de invasões por organismos estranhos. Entretanto, esta resposta protetora pode causar dano ao hospedeiro se for dirigida contra os próprios antígenos do indivíduo, que são frequentemente chamados de antígenos próprios ou autoantígenos.

Consequentemente, o sistema imunológico desenvolveu uma série de controles e formas de equilíbrio que o capacitam a diferenciar sinais perigosos de sinais inofensivos, o que lhe permite responder a antígenos estranhos, mas não a antígenos próprios. Tanto as respostas imunológicas adaptativas quanto as naturais evoluíram para fazer esta distinção. Este capítulo tem como foco as respostas imunológicas adaptativas que constituem a base da tolerância aos antígenos próprios.

Um dos mais antigos experimentos a demonstrar a tolerância foi realizado por Ray Owens em 1945. Ele mostrou que gêmeos dizigóticos de bezerros que, no útero, compartilharam de um sistema vascular comum foram, quando adultos, mutuamente tolerantes a enxertos de pele um do outro. Desta forma, os antígenos

 

13 COMPLEMENTO

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COMPLEMENTO

INTRODUÇÃO

VISÃO GERAL DA ATIVAÇÃO

DO COMPLEMENTO

O sistema-complemento desempenha um importante papel na defesa contra inúmeros microrganismos infecciosos, como parte tanto da resposta imunológica natural quanto da resposta imunológica adquirida mediada por anticorpos. Ele foi assim denominado em consequência das primeiras observações de sua atividade — um material sérico, sensível ao calor, que “complementava” a capacidade de o anticorpo matar bactérias — e atualmente sabemos que o complemento é constituído por aproximadamente 30 proteínas entre as circulantes e as expressas na membrana. Os componentes do complemento são sintetizados no fígado e por células envolvidas na resposta inflamatória.

As atividades biológicas desencadeadas pela ativação do complemento potencializam as vias que removem os patógenos microbianos e ele, o complemento, também age diretamente sobre o patógeno. Entretanto, pelo fato de suas atividades serem muito intensas, elas podem também causar dano ao hospedeiro. Assim, em condições normais, a ativação do complemento é altamente regulada. Neste capítulo descreveremos as diferentes vias de ativação do complemento, suas funções-chave e como a ativação do complemento é regulada. Também serão descritas as condições clínicas que resultam da ativação inadequada do complemento ou a deficiência de alguns de seus componentes.

 

14 HIPERSENSIBILIDADE: TIPO I

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HIPERSENSIBILIDADE: TIPO I

los. Devido a sua alta afinidade pela IgE, esses receptores se ligam à IgE mesmo na ausência de antígeno.

Quando as moléculas de IgE se encontram com o antígeno, inicia-se uma cascata de acontecimentos que acarreta a desestabilização e liberação de mediadores inflamatórios e citocinas dos mastócitos e basófilos.

Todo este processo resulta nas manifestações clínicas da hipersensibilidade do tipo I, que inclui rinite, asma e, nos casos graves, anafilaxia (das palavras gregas ana, que significa “contra” e phylaxis, que significa “proteção”). As reações de hipersensibilidade do tipo I são rápidas, ocorrendo minutos após o desafio (reexposição ao antígeno). Consequentemente, as reações alérgicas são também denominadas hipersensibilidade imediata.

INTRODUÇÃO

Em determinadas circunstâncias, a resposta imunológica produz danos e algumas vezes resultados fatais. Estas reações deletérias são coletivamente conhecidas como hipersensibilidade. Os mecanismos celular e molecular destas reações são praticamente idênticos às respostas normais de defesa de um hospedeiro. Elas causam danos imunologicamente mediados ao hospedeiro pelo fato de serem reações exageradas a antígenos estranhos ou por serem reações inadequadas aos antígenos próprios.

 

15 HIPERSENSIBILIDADE: TIPOS II E III

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HIPERSENSIBILIDADE: TIPOS II E III

INTRODUÇÃO

As reações de hipersensibilidade caracterizadas como reações dos tipos II e III são mediadas por anticorpos pertencentes aos isotipos IgG, IgM e, em alguns casos, IgA ou IgE. A distinção entre essas duas formas de hipersensibilidade reside no tipo e localização do antígeno envolvido e na maneira como o antígeno entra em contato com o anticorpo. As reações de hipersensibilidade do tipo II são estimuladas pela ligação do anticorpo diretamente a um antígeno na superfície de uma célula. As reações de hipersensibilidade do tipo III são estimuladas por complexos imunológicos antígeno-anticorpo. Os antígenos-alvo envolvidos nas reações de hipersensibilidade dos tipos II e III são, com frequência, antígenos próprios.

HIPERSENSIBILIDADE DO TIPO II

Três diferentes mecanismos mediados por anticorpos estão envolvidos nas reações de hipersensibilidade do tipo II. A célula alvo é danificada ou destruída por inúmeros mecanismos associados com (1) reações mediadas pelo complemento, (2) citotoxicidade anticorpo-dependente e (3) disfunção celular mediada por anticorpo. Como ilustrado pelos exemplos apresentados a seguir, muitas dessas reações constituem manifestações de autoimunidade mediada por anticorpo. Os mecanismos de geração dos autoanticorpos foram discutidos no Capítulo 12. Os anticorpos envolvidos nessas reações de hipersensibilidade são dirigidos contra antígenos próprios

 

16 HIPERSENSIBILIDADE: TIPO IV

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HIPERSENSIBILIDADE: TIPO IV

INTRODUÇÃO

Em contrapartida às reações de hipersensibilidade mediada por anticorpo, discutidas nos dois capítulos anteriores, a hipersensibilidade do tipo IV é mediada por célula. Diferenciando-se marcadamente da hipersensibilidade do tipo I (mediada por

IgE), que está prontamente disponível para reagir com alérgenos, as respostas do tipo IV envolvem a ativação, proliferação e mobilização de células T antígeno-específicas. Em função da demora na resposta imunológica comparada com as reações de hipersensibilidade mediada por anticorpo, a hipersensibilidade do tipo IV é frequentemente mencionada como hipersensibilidade do tipo tardio (DTH). Assim como a hipersensibilidade mediada por anticorpo, as reações da DTH podem danificar as células e tecidos do hospedeiro. Os efeitos prejudiciais da DTH são causados pela liberação inapropriada de grandes quantidades de citocinas (incluindo quimiocinas) pelas células

T ativadas. As quimiocinas atraem e ativam outras células mononucleares, que não são antígeno-específicas, incluindo monócitos e macrófagos. O recrutamento e a ativação destas células é que têm a principal responsabilidade pelo aparecimento das deletérias reações de hipersensibilidade do tipo 4.

 

17 DISTÚRBIOS POR IMUNODEFICIÊNCIA E NEOPLASIAS DO SISTEMA LINFOIDE

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17

DISTÚRBIOS POR IMUNODEFICIÊNCIA

E NEOPLASIAS DO SISTEMA LINFOIDE

Contribuição de SUSAN R.S. GOTTESMAN

À primeira vista, a conexão entre as síndromes por imunodeficiência e neoplasias do sistema linfoide não é evidente: as síndromes por imunodeficiência são caracterizadas por ausência ou deficiência, enquanto as neoplasias refletem excesso ou proliferação descontrolada. Então por que elas são discutidas no mesmo capítulo? A relação entre esses dois tipos de distúrbios do sistema imunológico demonstra a estreita sintonia e integração dos elementos deste sistema. Deficiências, particularmente em um único ramo do sistema imunológico, afetam a capacidade de os elementos restantes controlarem seu desenvolvimento. Por esta razão, as imunodeficiências são um campo fértil para o desenvolvimento de neoplasias. Considerando que os fenômenos autoimunológicos constituem manifestações posteriores da perda da regulação imunológica, que muitas vezes acompanha a imunodeficiência, três estados mórbidos aparentemente diferentes — imunodeficiência, autoimunidade e neoplasia linfoide — frequentemente coexistem em um único indivíduo. As doenças autoimunológicas primárias foram discutidas no Capítulo 12; as reações autoimunológicas resultantes da imunodeficiência ou acarretando a neoplasia linfoide serão descritas com detalhes neste capítulo.

 

18 TRANSPLANTE

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TRANSPLANTE

INTRODUÇÃO1

Conforme já foi discutido, o sistema imunológico evoluiu no sentido de distinguir entre o próprio e o não próprio. Uma vez que a estranheza tenha sido estabelecida, o sistema imunológico continua em direção ao seu objetivo principal, o de destruir o material estranho, seja um microrganismo ou seu produto, uma substância presente no ambiente ou uma célula tumoral. O Capítulo 19 descreverá os mecanismos imunológicos que ocorrem em resposta a um tumor.

O mesmo poder de discriminar o próprio do não próprio do sistema imunológico é indesejável em certos aspectos terapêuticos, tais como o transplante de células, tecidos ou órgãos de um indivíduo para outro. Antes do advento das terapias imunossupressora eficazes, os transplantes de órgão, de uma maneira geral, culminavam com o fenômeno da rejeição com uma especial exceção, a das transfusões de sangue. A rejeição ao transplante é um fenômeno no qual o tecido ou as células transplantadas expressando determinantes MHC derivados do doador, que são diferentes daqueles do hospedeiro, são destruídos pelos mecanismos imunologicamente mediados. As transfusões de sangue representam a forma de “transplante” celular mais antiga e de maior sucesso e continuam a ser as mais comuns. A razão para este sucesso se deve ao fato de que os eritrócitos não expressam antígenos do MHC. Além disso, eles expressam apenas um número limitado de tipos diferentes de antígenos eritrocitários; estes incluem quatro antígenos do sistema de grupo sanguíneo ABO e dois antígenos de grupo sanguíneo Rh.

 

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