Fundamentos de Genética, 7ª edição

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A sétima edição de Snustad | Fundamentos de Genética foi profundamente atualizada para incorporar pesquisas e métodos científicos que avançam rapidamente na área da Genética. Seu conteúdo preserva, contudo, os quatro pilares que alicerçam as edições anteriores e mantêm o foco nos princípios básicos da genética, no processo científico, na genética humana e no desenvolvimento de habilidades de reflexão por meio da análise de dados experimentais e problemas. 

A organização desta edição também passou por reestruturação para tornar a obra mais versátil e compacta – o texto impresso foi dividido em 20 capítulos, e 4 capítulos adicionais estão disponíveis on-line – para atender à demanda dos diversos cursos que adotam o livro, possibilitando estudar os tópicos em diferentes ordens e formatos. 

Entre as principais características elaboradas para complementar o texto e facilitar o aprendizado, destacam-se imagens e ilustrações, seções de exercício, bem como quadros e boxes distribuídos por toda a obra. Outro diferencial é o material suplementar on-line, que, além dos capítulos adicionais, conta com apêndices, questões de múltipla escolha e boxes que reforçam ou expandem habilidades, técnicas e conceitos descritos no livro impresso.

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Capítulo 1 - Ciência da Genética

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Ciência da Genética

1

pan orama

Genoma in­di­vi­dual

Science Photo Library/Getty Images, Inc.

Cada um de nós é constituí­do de trilhões de células, e cada uma dessas células contém filamentos muito finos, com alguns centímetros de comprimento, que têm papel importante em determinar quem somos, como seres humanos e como pessoas. Esses filamentos intracelulares importantíssimos são compostos de DNA. Toda vez que a célula se divide, seu DNA é replicado

Ilustração digital do ácido desoxirribonucleico (DNA).

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Um convite

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Três grandes marcos da genética

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DNA como material genético

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Genética e evolução

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Níveis de análise genética

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Genética no mundo | Aplicações da genética nos empreendimentos humanos

e distribuí­do igualmente entre as duas células-filhas. Assim, o conteú­do de DNA dessas células – que chamamos de genoma –

é conservado. Esse genoma é um conjunto essencial de instruções, na verdade uma biblioteca completa de informações, que as células usam para se manter vivas. Em última análise, todas as atividades de uma célula dependem dele. Portanto, conhecer o

 

Capítulo 2 - Reprodução Celular

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Reprodução Celular

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© Najlah Feanny-Hicks/© Corbis SABA.

Durante ­séculos, os carneiros pastam na paisagem árida da Es‑ cócia. Finn Dorset e Scottish Blackface são algumas das raças criadas pelos pastores locais. A cada primavera nascem os car‑ neiros concebidos durante o outono. Eles crescem com rapidez e tomam seus lugares nos rebanhos – ou nos açougues. No início de 1997, veio ao mundo uma ovelha diferente de todas as ou‑ tras. Essa ovelha, chamada Dolly, não teve um pai, mas teve três mães; além disso, seus genes eram idênticos aos genes de uma das mães. Em uma palavra, Dolly era um clone.

Cientistas do Roslin Institute, próximo à Edimburgo, na Escó‑ cia, produziram Dolly por fusão do ovócito de uma ovelha Blackfa‑ ce (a mãe do ovócito) com uma célula do úbere de uma ovelha Finn

Dorset (a mãe genética). O material genético no ovócito da ovelha

Blackface foi retirado antes da fusão do ovócito com a célula do

úbere. Em seguida, estimulou‑se a divisão do ovócito doado. O embrião formado foi implantado no útero de outra ovelha Blackface (a mãe gestacional ou substituta). Esse embrião cresceu e se

 

Capítulo 3 - Mendelismo | Princípios Básicos da Herança

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Mendelismo | Princípios

Básicos da Herança

3

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O nascimento da genética | Uma revolução científica

Sobre este tema, muitos observadores meticulosos, como Kölreuter,

Gärt­ ner, Herbert, Lecoq, Wichura e outros, dedicaram parte de suas vidas, com inesgotável perseverança [...]

[Apesar disso,] Aqueles que avaliarem o trabalho nessa á­ rea terão a certeza de que, entre todos os muitos

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Estudos de Mendel sobre a hereditariedade

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Aplicações dos princípios de Mendel

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Teste das hipóteses genéticas

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Princípios mendelianos em genética humana

experimentos rea­li­zados, nenhum foi implementado em tamanha extensão e de maneira a tornar possível identificar quantas diferentes formas a prole dos híbridos apresentou, ou a organizar acertadamente essas formas de acordo com suas diferentes gerações, ou a identificar definidamente suas relações estatísticas.1

Em seguida, descreveu os próprios esforços para esclarecer o mecanismo de hereditariedade:

 

Capítulo 4 - Extensões do Mendelismo

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Extensões do

Mendelismo

4

p a n o r ama

Em 1902, entusiasmado pelo que lera no artigo de Mendel, o bió­ logo britânico William Bateson publicou a tradução em inglês do texto alemão de Mendel e anexou a ela um breve relato intitulado

Mendelism – the Principles of Dominance, Segregation, and Inde‑ pendent Assortment (Mendelismo – os princípios da dominância, da segregação e da distribuição independente). Mais tarde, em

1909, ele publicou Mendel’s Principles of Heredity (Princípios de

Mendel da hereditariedade), em que resumia todos os dados exis­ tentes até então que respaldavam os achados de Mendel. Esse livro foi extraordinário por dois motivos. Primeiramente, exami­ nou os resultados de experimentos de cruzamento com muitas plantas e muitos animais diferentes e demonstrou a validade dos princípios de Mendel em cada caso. Em segundo lugar, considerou as implicações desses experimentos e levantou questões sobre a natureza fundamental dos genes, ou, como Bateson os denomi­ nou, “características unitárias”. Na época da publicação do livro de Bateson, a palavra “gene” ainda não havia sido inventada.

 

Capítulo 5 - Base Cromossômica do Mendelismo

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Base Cromossômica do Mendelismo

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Sexo, cromossomos e genes

Nigel Cattlin/Photo Researchers, Inc.

O que determina o desenvolvimento do sexo masculi­n o ou femi‑ nino nos organismos? Por que existem apenas dois fenótipos se‑ xuais? O sexo de um organismo é determinado por seus genes?

Essas questões e outras relacionadas intrigaram geneticistas des‑ de a redescoberta do trabalho de Mendel no início do ­século 20.

A descoberta de que os genes influenciam a determinação do sexo emergiu de uma fusão entre duas disciplinas científicas antes distintas, a genética – o estudo da hereditariedade – e a citologia – o estudo das células. No início do ­século 20, essas dis‑ ciplinas se uniram graças à amizade entre dois notáveis cientistas americanos, Thomas Hunt Morgan e Edmund Beecher Wilson.

Morgan era o geneticista e Wilson, o citologista.

Como citologista, Wilson estava interessado no comporta‑ mento dos cromossomos. Essas estruturas teriam sua impor‑ tância comprovada na determinação do sexo em muitas espé‑ cies, inclusive a nossa. Wilson foi um dos primeiros a investigar diferenças nos cromossomos dos dois sexos. Graças ao estudo

 

Capítulo 6 - Variação no Número e na Estrutura dos Cromossomos

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Variação no Número e na Estrutura dos

Cromossomos

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O cultivo de trigo surgiu há cerca de 10.000 anos no Oriente

Médio. Hoje, o trigo é o principal produto agrícola para mais de um bilhão de pessoas. É cultivado em diversos ambientes, des‑ de a Noruega até a Argentina. Desenvolveram‑se mais de 17.000 variedades, cada uma delas adaptada a uma região diferente. A produção mundial de trigo é de 60 milhões de toneladas anuais, o que representa mais de 20% das calorias consumidas por toda a população humana. Sem dúvida, o trigo é um produto agrícola importante e, segundo alguns, um sustentáculo da civilização.

O trigo cultivado atualmente, Triticum aestivum, é um híbrido de no mínimo três espécies diferentes. Originou‑se de gramíneas de baixo rendimento que cresciam na Síria, no Irã, no Iraque e na

Turquia. Aparentemente, algumas dessas gramíneas eram cultiva‑ das por povos antigos dessas regiões. Embora não conheçamos o curso exato dos acontecimentos, parece ter havido um intercru‑ zamento de duas dessas gramíneas, produzindo uma espécie que se destacou como planta de cultura. Graças ao cultivo humano, essa espécie híbrida passou por melhoramento seletivo e também foi intercruzada com uma terceira espécie, produzindo um híbrido triplo, ainda mais adequado para a agricultura. O trigo moderno é descendente dessas plantas híbridas triplas.

 

Capítulo 7 - Ligação, Crossing Over e Mapeamento Cromossômico em Eucariotos

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Ligação, Crossing

Over e Mapeamento

Cromossômico em

Eucariotos

7

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A imagem moderna da organização dos cromossomos surgiu de uma combinação de estudos genéticos e citológicos. T. H.

Morgan alicerçou tais estudos ao demonstrar que o gene para os olhos brancos em Drosophila localizava-se no cromossomo

X. Pouco depois, alunos de Morgan demonstraram que outros genes eram ligados ao X e conseguiram, por fim, localizar cada um desses genes em um mapa do cromossomo. Esse mapa era uma linha reta, na qual cada gene estava situado em determinado ponto, ou locus (Figura 7.1). Portanto, a estrutura do mapa indicava que um cromossomo era um simples arranjo linear de genes.

O método de mapeamento dos cromossomos foi inventado por Alfred H. Sturtevant, aluno de graduação que trabalhava no laboratório de Morgan. Uma noite, em 1911, Sturtevant pôs de lado o dever de álgebra para avaliar alguns dados experimentais. Antes que o sol nascesse no dia seguinte, ele havia construído o primeiro mapa cromossômico do mundo. Como

 

Capítulo 8 - Genética de Bactérias e seus Vírus

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Genética de Bactérias e seus Vírus

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Genética dos vírus

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Genética das bactérias

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Mecanismos de troca genética em bactérias

tratamento da TB MDR. As cepas MDR e XDR do M. tuberculosis são encontradas no mundo inteiro.

Qual é a gravidade da ameaça que o surgimento de bactérias

MDR e XDR representa para a saúde humana? Dr. Lee Reichman, um dos grandes especialistas mundiais em tuberculose, definiu

M. tuberculosis MDR como uma “bomba-relógio”. Talvez deva‑ mos começar a tomar providências no tocante a combater a crise da tuberculose MDR e XDR agora – antes que a “bomba” exploda.

Medical RF/Phototake.

Oscar Peterson, filho de noruegueses que imigraram para a fron‑ teira de Minnesota no fim do século 19, era uma criança feliz. Mas essa infância feliz durou pouco. Logo, sua mãe adoeceu, com tosse incessante, dor torácica e febre alta. Sua mãe tinha tuberculose

(TB), uma doença temida, causada pela bactéria Mycobacterium tuberculosis. A TB é altamente contagiosa porque o M. tuberculosis é transmitido por gotículas em aerossol produzidas quando uma pessoa infectada tosse ou espirra. Muitas vezes era fatal, por‑ que não existia tratamento eficaz na época. Prescrevia‑se ar fres‑ co e, por isso, a família Peterson dormia com as janelas abertas, mesmo durante os meses de inverno. A mãe de Oscar morreu quando ele tinha 14 anos, e sua vida imediatamente mudou. Ele abandonou a escola para cuidar dos irmãos mais novos enquanto o pai trabalhava.

 

Capítulo 9 - DNA e a Estrutura Molecular dos Cromossomos

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DNA e a Estrutura

Molecular dos

Cromossomos

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p an o r ama cc

Em 1868, Johann Friedrich Miescher, jovem suíço estudante de

Medicina, ficou fascinado com uma substância ácida que isolou de piócitos obtidos em ataduras usadas em curativos de feridas humanas. Primeiro, ele separou piócitos das ataduras e dos restos celulares associados, depois tratou as células com pepsina, enzima proteolítica isolada do estômago de porcos. Depois do tratamento com pepsina, ele isolou uma substância ácida que chamou de “nucleína”. A nucleína de Miescher era incomum, porque continha muito nitrogênio e fósforo, dois elementos que na época se pensava que só coexistissem em alguns tipos de gordura. Miescher escreveu um artigo descrevendo a descoberta da nucleína em piócitos humanos e o apresentou para publicação em 1869. No entanto, o editor da revista à qual enviou o artigo recebeu os resultados com ceticismo e decidiu repetir os experimentos ele próprio. Por esse motivo, o artigo de Miescher que descrevia a nucleína só foi publicado em 1871, 2 anos depois da apresentação.

 

Capítulo 10 - Replicação do DNA e dos Cromossomos

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Replicação do DNA e dos Cromossomos

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p an o ra m a

Gêmeos monozigóticos |

Eles são idênticos?

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Características básicas da replicação de

DNA in vivo

Replicação de DNA em procariotos

Aspectos específicos da replicação de cromossomos eucarióticos

Desde que Merry e Sherry nasceram, as pessoas confundem as duas, e tem sido assim desde a sua infância e adolescência, até a vida adulta. Quando estão separadas, muitas vezes Merry é cha- Esse crescimento impressionante no número de células demanda mada de Sherry e Sherry é confundida com Merry. Até mesmo os que o conjunto diploide de genes existente por ocasião da conpais têm dificuldade em distingui-las. Merry e Sherry são gême- cepção seja replicado trilhões de vezes. Embora o processo de as monozigóticas (“idênticas”); elas se desenvolveram a partir de replicação seja extraordinariamente acurado, não é à prova de um único ovócito fertilizado. Em um estágio inicial da clivagem, falhas. Em virtude de erros de replicação, alguns genes em alo embrião dividiu-se em duas massas de células, e cada grupo de gumas células serão diferentes daqueles que existiam no oócito células deu origem a um embrião completo. Esses embriões de- fecundado. Levando-se em consideração cada célula e cada gene, senvolveram-se normalmente, e, em 7 de abril de 1955, nasceram as gêmeas Merry e Sherry não são completamente idênticas. Sua semelhança impressionante, entretanto, evidencia que a maquias duas meninas, uma recebeu o nome Merry e a outra, Sherry.

 

Capítulo 11 - Transcrição e Processamento do RNA

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Transcrição e

Processamento do RNA

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pan o ra m a cc

Vivemos na era do computador, cuja presença exerce um forte impacto em praticamente todos os aspectos da vida humana, desde o simples caminho de carro até o trabalho até o fantástico testemunho, pela transmissão, da aterrissagem de naves espaciais na lua. Esses assistentes eletrônicos armazenam, encontram e analisam dados na velocidade da luz. O “cérebro” do computador

é um pequeno chip de silício, o microprocessador, que contém um arranjo sofisticado e integrado de circuitos eletrônicos capazes de responder quase imediatamente a impulsos codificados de energia elétrica. Ao executar suas façanhas maravilhosas, o computador usa um código binário, linguagem baseada em 0 e

1. Portanto, o alfabeto usado pelos computadores consiste em apenas dois símbolos – muito diferente do alfabeto latino, que contém 26. Sem dúvida, se o computador é capaz de fazer a sua mágica com um alfabeto binário, é possível compreender como uma grande quantidade de informações é armazenada e encontrada sem a necessidade de códigos complexos nem de alfabetos enormes. Neste e no próximo capítulo, examinaremos (1) como as informações genéticas dos seres vivos são escritas em um alfabeto de apenas quatro letras, os quatro pares de bases do DNA, e

 

Capítulo 12 - Tradução e Código Genético

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Tradução e

Código Genético

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pan orama

Em 1904, James Herrick, médico de Chicago, e Ernest Irons, médico residente supervisionado por Herrick, examinaram as células sanguíneas de um jovem paciente. Eles observaram que muitas de suas hemácias eram delgadas e alongadas, em nítido contraste com as hemácias arredondadas e bicôncavas dos outros pacientes. Coletaram amostras de sangue fresco e repetiram o exame microscópico várias vezes, todas com o mesmo resultado. O sangue desse paciente sempre continha hemácias com formato semelhante ao das foices usadas por fazendeiros para colher cereais naquela época.

O paciente era um universitário de 20 anos que apresentava episódios de fraqueza e tontura. Aparentemente, o paciente era normal em muitos aspectos, tanto físicos quanto mentais. O principal problema era a fadiga. O exame físico, porém, mostrou cardiomegalia e linfadenopatia. O coração parecia estar sempre se esforçando demais, mesmo quando o paciente estava em repouso. O hemograma revelou anemia e nível de hemoglobina em aproximadamente metade do normal. Hemoglobina é a proteína complexa que transporta oxigênio dos pulmões para outros tecidos. Herrick registrou os sintomas do paciente por 6 anos antes de publicar suas observações em 1910. Em seu artigo, destacou a natureza crônica da anemia e o achado de hemácias falciformes.

 

Capítulo 13 - Mutação, Reparo do DNA e Recombinação

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Mutação, Reparo do DNA e Recombinação

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O sol brilhava intensamente em um dia de verão; para a maioria das crianças, dia perfeito para ir à praia. Todos os amigos de Nathan vestiam shorts ou roupa de banho, mas, preparando-se para encontrar os amigos, Nathan vestiu calças de moletom e uma camisa de mangas compridas. Em seguida, pôs um chapéu de abas largas e aplicou uma camada generosa de filtro solar nas mãos, nos pés e no rosto. Nathan tem o distúrbio hereditário xeroderma pigmentoso, um traço autossômico recessivo que afeta cerca de

1 em cada 250.000 crianças. Essa doença faz com que as células cutâneas sejam extremamente sensíveis à radiação ultravioleta

(UV) – os raios de alta energia da luz solar. As alterações químicas provocadas pelos raios UV no DNA das células cutâneas de Nathan podem levar ao câncer de pele. Por isso, ele precisa evitar a exposição à luz solar.

Os amigos de Nathan também tomaram precauções durante o dia na praia – a fim de evitar queimaduras provocadas pelo sol –, mas não precisavam ocultar-se da luz do sol da mesma maneira que Nathan. Suas células cutâneas contêm enzimas capazes de corrigir o dano causado pelos raios UV. As células de Nathan não contam com uma dessas enzimas – uma deficiência que pode lhe custar a vida.

 

Capítulo 14 - Técnicas de Genética Molecular

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Técnicas de

Genética Molecular

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Kathy era uma criança típica em quase todos os aspectos, era alegre, ativa, travessa e inteligente. Na verdade, a única característica incomum era a sua baixa estatura. Ela nasceu com nanismo hipofisário, causado pela deficiência de hormônio do crescimento humano (hGH). Kathy parecia destinada a ter altura muito baixa por toda a sua vida. Então, aos dez anos, começou a ser tratada com hGH sintetizado em bactérias e cresceu 12,7 cm durante o primeiro ano de tratamento. O tratamento com hGH continuou durante o período de maturação e Kathy alcançou o limite inferior da distribuição normal da altura em adultos. Sem esse tratamento, sua altura final teria sido muito baixa.

O hGH responsável pela altura quase normal alcançada por

Kathy foi um dos primeiros produtos da engenharia genética, o uso de genes projetados ou modificados para sintetizar os produtos desejados. A princípio, o hGH foi produzido em E. coli que tinham um gene modificado constituído da sequência codificadora de hGH fundida a elementos reguladores bacterianos sintéticos. Esse gene quimérico foi criado in vitro e introduzido em E. coli por transformação. Em 1985, o hGH produzido em

 

Capítulo 15 - Genômica

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Genômica

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No século 19, um eremita chamado Denis alojou-se em uma caverna nas montanhas Altai, no sul da Sibéria. Mas Denis não foi o primeiro ocupante da caverna. Pesquisas arqueológicas indicam que a caverna de Denis – hoje chamada caverna denisova

– foi habitada por outros indivíduos 280.000 anos antes. Em

2008, arqueólogos descobriram o osso de um dedo da mão de um desses habitantes primevos e, em 2010, uma equipe de especialistas em genoma analisou com sucesso seu DNA. O osso era de uma fêmea jovem pertencente a um grupo de hominíneos arcaicos – parentes ancestrais do ser humano atual. Essa fêmea morreu ou foi enterrada na caverna há mais de 50.000 anos, mas algumas das características de seu genoma podem ser encontradas em populações humanas modernas da Nova

Guiné, da Austrália e da Melanésia. Assim, o grupo ao qual pertencia a fêmea da caverna, agora chamado denisovano, necessariamente teve contato com os ancestrais dos seres humanos de nossos dias.

 

Capítulo 16 - Aplicações da Genética Molecular

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Aplicações da

Genética Molecular

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Terapia gênica melhora a visão de criança com cegueira congênita

A primeira característica diferente que Nancy e Ethan Haas notaram em seu filho Corey foi que ele raramente mantinha contato ocular com os pais quando lactente. Mais tarde, entre 1 e 2 anos, ele costumava esbarrar nos objetos; porém, a característica mais incomum era sua atração por luzes brilhantes. De acordo com seu pai, ele “ficava constantemente olhando para as luzes”. Corey começou a usar óculos aos 10 meses de idade. Aos 6 anos de idade, os médicos descobriram que ele tinha um distúrbio hereditário raro conhecido como amaurose congênita de Leber do tipo II.

A amaurose congênita de Leber é causada por mutações autossômicas recessivas em um de pelo menos 12 genes diferentes.

O tipo II, a forma mais grave da doença, é causado por mutações no gene RPE64, expresso em células epiteliais pigmentares da retina (EPR) que produzem o pigmento rodopsina para os fotorreceptores da parte posterior do olho. Por causa da ausência do produto do gene RPE64, há degeneração dos fotorreceptores e consequente cegueira.

 

Capítulo 17 - Regulação da Expressão Gênica em Procariotos

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Regulação da Expressão

Gênica em Procariotos

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Em 1910, o microbiologista franco-canadense Felix d’Hérelle estava no México, investigando uma doença bacteriana que dizimava populações inteiras de gafanhotos. Os gafanhotos infectados apresentavam diarreia grave e, antes de morrer, excretavam suspensões quase puras de bacilos. Ao estudar as bactérias das fezes dos gafanhotos, d’Hérelle observou manchas circulares transparentes nas culturas bacterianas em ágar. No entanto, não viu nada ao examinar ao microscópio o material das manchas transparentes. Em 1915, d’Hérelle voltou ao Instituto Pasteur de Paris, onde estudou uma epidemia de disenteria bacteriana que se alastrava nas unidades militares baseadas na França. Mais uma vez, observou manchas transparentes no tapete de bactérias. Além disso, ele demonstrou que qualquer que fosse o causador da morte da Shigella – bactéria causadora de disenteria em seres humanos –, conseguia atravessar um filtro de porcelana que retinha todas as bactérias conhecidas. Em

 

Capítulo 18 - Regulação da Expressão Gênica em Eucariotos

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Regulação da Expressão

Gênica em Eucariotos

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No fim do século 19, David Bruce, cirurgião do British Medical Service, resumiu suas observações e experimentos sobre uma doença que acometia animais selvagens e domésticos do sul da África. A doença, conhecida como nagana, palavra zulu que significa “perda do espírito”, é caracterizada por febre, edema, letargia e emagrecimento extremo. Bruce reconheceu que a nagana é transmitida pela mosca-tsé-tsé, que é comum em planícies abertas de vegetação arbustiva na África. Além disso, o exame dos animais doentes levou-o a concluir que o agente causador é um protozoário unicelular flagelado injetado no sangue do animal durante a picada da mosca-tsé-tsé. Esse parasito do sangue, um tipo de tripanossomo, agora é denominado Trypanosoma brucei em homenagem a Bruce. Os seres humanos também podem ser infectados pelos tripanossomos transmitidos pela mosca-tsé-tsé e desenvolvem a doença debilitante conhecida como doença do sono africana.

 

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