Zoologia Dos Invertebrados

Autor(es): Fronsozo, Fransozo
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Escrita especialmente para graduandos na área das Ciências Biológicas e afins, esta obra busca descrever a diversidade dos animais invertebrados, salientando os pontos mais relevantes da biologia de cada grupo.lém de apresentar um panorama quanto à forma, à função e às adaptações que possibilitam a vida desses organismos nos ambientes em que vivem, Zoologia dos Invertebrados aponta, para a maioria dos grupos estudados, a perspectiva de relação de parentesco destes com outros organismos.Zoologia dos Invertebrados não tem por objetivo substituir os excelentes livros-textos traduzidos, mas, sim, complementar obras clássicas sobre o assunto, por meio de um conteúdo rico em exemplos típicos da fauna brasileira para cada grupo.Além dos temas pertinentes à área e aqui abordados, todos igualmente importantes, esta obra lança mão de um grande diferencial: a existência de capítulos pouco comuns em outros livros sobre Zoologia – a saber: 37, Sistemas de Manutenção de Organismos Aquáticos; 38, Toxinologia de Invertebrados Perigosos no Trabalho de Campo; 39, Introdução de Espécies Exóticas e suas Implicações; e 40, Ciência e História | Reminiscências da Pesquisa e do Ensino dos Invertebrados no Brasil –, os quais alertam os estudantes sobre tais aspectos e estimulam a investigação zoológica nessas áreas.

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1. Protozoa

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CAPÍTULO 1

Protozoa

Fabio Trindade Maranhão Costa, Wanessa Christina de Souza Neiras e Stefanie Costa Pinto Lopes

Introdução

O termo Protozoa (do grego, proto = “primeiros” + zoon = “animais”) foi introduzido em 1820. Desde então, Protozoa, que já foi considerado um táxon, é tratado como um aglomerado de organismos unicelulares, coloniais ou filamentosos com organização celular, mas sem a diferenciação te­ci­dual encontrada em animais e plantas, e que não apresentam nenhuma relação filogenética entre si. Neste capítulo será abordada grande parte dos organismos antigamente inseridos no reino Protista (organismos unicelulares que não são bactérias ou fungos), com ênfase aos grupos heterotróficos. Para maior facilidade didática, esses organismos serão uniformemente referenciados como protozoá­rios.

Como eucariotos (do grego, eu = “verdadeiro” + karyon =

“noz” ou “amêndoa”), os protozoá­rios apresentam seu material genético (ácido desoxirribonucleico – DNA) compartimentado por uma membrana (envelope celular), além de elevado nível de organização estrutural e complexidade, principalmente devido à existência de citoesqueleto e de organelas celulares (como mitocôndria, plastídeos, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, vacúo­los). Em função dessa complexidade celular, embora a maioria seja unicelular, os protozoá­rios apresentam morfologia diversa, além de habitat e modos de vida bem variados.

 

2. Filos de Afinidade Incerta

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CAPÍTULO 2

Filos de Afinidade Incerta

Luciana Segura de Andrade

Mesozoa

Filo Monoblastozoa

Mesozoa é um dos grupos mais basais conhecidos entre os animais, sendo considerado como um elo entre parazoá­rios e metazoá­rios, pois não têm tecidos verdadeiros e sua estruturação corpórea é muito simples. A estrutura corporal de tais organismos parece indicar que os metazoá­rios evoluí­ram de ancestrais protozoá­rios ciliados multinucleados.

Todos os mesozoá­rios têm um ciclo de vida complexo e pouco conhecido entre animais marinhos que ocupam re­giões rasas dos oceanos. Entretanto, ainda é discutido se a associação entre os

Mesozoa e seus hospedeiros é de caráter parasitário ou comensal.

Excetuando-se os representantes dos filos Placozoa e Monoblastozoa, os Mesozoa são os animais mais simples que se conhece, sendo que alguns pesquisadores postulam que eles tenham evoluí­do, por degeneração, dos platelmintos.

Este filo é representado por apenas uma espécie, Salinella salvae

 

3. Origem Basal dos Invertebrados

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CAPÍTULO 3

Origem Basal dos Invertebrados

Seção A | Introdução à Origem e à Evolução Basal dos Metazoa

Marcello Guimarães Simões, Suzana Aparecida Matos, Jacqueline Peixoto Neves,

Lucas Veríssimo Warren, Maximiliano Manuel Maronna e Antonio Carlos Marques

Misteriosa origem dos Metazoa

No registro geológico, as formas de vida multicelulares, macroscópicas e complexas (Metazoa) aparecem de maneira abrupta, sem formas de transição aparentes. Por quase 200 anos, esse fato tem deixado biólogos, paleontólogos e geólogos perplexos. Quando Charles Darwin publicou A origem das espécies em 1859, ele se deparou com problemas que persistem e desafiam os cientistas dedicados ao entendimento das formas de vida multicelular e sua evolução. Esse aparecimento abrupto ocorrido no início do período Cambriano, que marca o começo do éon Fanerozoico, parece representar uma espécie de “Big Bang” evolutivo animal, o qual, desde o final dos anos 1970, se convencionou denominar de “explosão cambriana” (sensu Braiser, 1979) ou “irradiação cambriana”.

 

4. Evolução, Classificação, Sistemática e Filogenia

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CAPÍTULO 4

Evolução, Classificação,

Sistemática e Filogenia

Marcio Roberto Pie

Introdução

Este capítulo trata de um conjunto de temas históricos, metodológicos e conceituais de fundamental importância para compreender a diversidade biológica que nos cerca. Primeiramente, será abordada a evolução biológica, seus mecanismos e conse­quências. Em seguida, abordaremos a teoria e a prática das ciên­cias que tratam da organização do conhecimento sobre a biodiversidade. Finalmente, serão investigados os métodos de que dispomos para inferir o passado das linhagens que povoaram nosso planeta e como podemos utilizar esse conhecimento para aprender como a evolução ocorre em grandes escalas de tempo.

a se acumu­lar, os mecanismos responsáveis por essas mudanças ainda continuavam pouco conhecidos até o advento da teoria de evolução por seleção natural de Darwin.

O termo “evolução” tem sua origem no latim (evolutio) e significa literalmente “desdobramento” ou “desenrolamento”, como o desenrolar de um pergaminho. O uso da palavra precede em muito o Origem das espécies, de Darwin. Curiosamente, a sua única ocorrência ao longo do texto é a última palavra do livro, em uma de suas mais belas passagens:

 

5. Arquitetura Corpórea e Padrões de Desenvolvimento dos Metazoários

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CAPÍTULO 5

Arquitetura Corpórea e

Padrões de Desenvolvimento dos Metazoários

Karine Delevati Colpo e Vivian Fransozo

Introdução

As características animais são diversas e constituem-se nos elementos fundamentais para a distinção dos grupos zoológicos. Historicamente, os caracteres morfológicos eram, praticamente, os

únicos acessíveis ao homem para identificar e separar os animais.

Com o desenvolvimento da ciên­cia, outras facetas da biologia possibilitaram a reunião de detalhes sobre vários aspectos da biologia animal, que tornam possíveis separações mais finas (Figura 5.1).

Este capítulo visa apresentar aos estudantes, de maneira resumida, os problemas da existência animal e as soluções desenvolvidas ao longo de suas respectivas histórias de vida.

Diversidade de formas e evolução animal

O objetivo da Zoologia é, basicamente, a detecção dos problemas da existência animal e das soluções desenvolvidas durante a evolução. Os obstáculos que os organismos enfrentam são de várias naturezas, mas relacionam-se, principalmente, com as condições físicas, quí­micas e bió­ticas em que vivem, as quais podem ser constantes ou não, ao longo do tempo. Desse modo, a diversidade animal reflete as adaptações morfofuncionais e comportamentais que os organismos desenvolveram frente às condições ambientais em que vivem. Os animais encontraram inúmeras possibilidades de forma de vida para habitar os diversos ecossistemas da Terra.

 

6. Onde Vivem os Invertebrados

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CAPÍTULO 6

Onde Vivem os Invertebrados

Sandro Santos e Raoul Henry

Mares

Como dizem muitos pesquisadores, o planeta Terra bem que poderia se chamar planeta Água, em função da descomunal desproporção entre a superfície coberta por oceanos, mares, rios, lagos etc. e a superfície efetivamente coberta por terra (aproximadamente 30% da ­área total do planeta). Logo, pode-se pensar que o ambiente aquá­tico deve abrigar a maior diversidade de organismos invertebrados.

De fato, se considerarmos que a vida surgiu no ambiente aquá­ tico, é natural supormos que este ambiente foi o primeiro a ser propício para a origem da vida e, com certeza, ao longo de milhões de anos, a natureza criou condições para que os primeiros organismos, estruturalmente simples, se diversificassem, originando outros tipos de vida mais complexos.

Seguindo esse raciocínio, conclui-se que o ambiente aquá­tico, representado predominantemente pelos oceanos, formados após o resfriamento da superfície terrestre, é o berço da vida na Terra e seu principal ponto de radiação. A primeira questão que surge

 

7. Porifera

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CAPÍTULO 7

Porifera

Michelle Klautau

Apresentação geral do grupo

As esponjas (filo Porifera, do latim porus = “poro”; ferre = “possuir”) são animais sésseis e filtradores que utilizam células flageladas (coanócitos) para bombear água pelo seu corpo e, assim, obter alimento, rea­li­zar trocas gasosas e excretar. Não possuem órgãos, células sensoriais ou nervosas, nem linhagens germinativas predeterminadas. São os metazoá­rios mais antigos ainda existentes, sendo que seus fósseis mais antigos datam do Cambriano (cerca de

500 milhões de anos) (Steiner et al., 1993). Desde então, as esponjas se diversificaram enormemente e, atualmente, existem cerca de

8.000 espécies conhecidas, sendo que há estimativas de que ainda existam, pelo menos, mais 7.000 para serem descobertas.

A diagnose atualmente aceita para o filo Porifera é:

Metazoá­rios sésseis com um sistema aquí­fero inalante e exalante diferenciado, com poros externos, no qual uma monocamada de células flageladas (coanócitos) bombeia uma corrente de água unidirecional através do corpo, que contém uma população de células altamente móveis, capazes de se diferenciar em outros tipos celulares (totipotência) e conferir plasticidade

 

8. Cnidaria

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CAPÍTULO 8

Cnidaria

Seção A | Aspectos Gerais

André C. Morandini e Sergio N. Stampar

Introdução

fixação/adesão, construção de tubos). Além disso, auxiliam, em muitos casos, especialistas em taxonomia fazerem melhor distinção entre grupos ou espécies.

A classificação dos cnidários em grandes categorias hierárquicas é relativamente intuitiva e utiliza características facilmente visualizáveis (Quadro  8.1). Eles são compostos por aproximadamente 11.300 espécies descritas e podem ser divididos em dois grandes e tradicionais grupos de acordo com os ciclos de vida: os que apresentam medusas e os que passam apenas pela fase de pólipo. As classes Cubozoa (36 espécies), Hydrozoa (3.500 espécies),

Scyphozoa (200 espécies) e Staurozoa (50 espécies) compõem o subfilo Medusozoa – cnidários que podem apresentar metagênese

(Figura 8.3). No passado, as classes atualmente reconhecidas como

Cubozoa (a partir de 1975) e Staurozoa (a partir de 2004) eram agrupadas dentro da classe Scyphozoa. Ainda hoje existem autores que defendem esta proposta classificatória. Já o subfilo Anthozoaria, com sua única classe Anthozoa (cerca de 7.500 espécies), é composto por animais cuja única forma corporal é a do pólipo.

 

9. Ctenophora

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CAPÍTULO 9

Ctenophora

Alvaro Esteves Migotto e Otto Müller Patrão de Oliveira

Apresentação geral do grupo

O filo Ctenophora é composto por cerca de 120 espécies de animais exclusivamente marinhos ou estuarinos que são formados por oito fileiras meridionais de cílios longos e fundidos, denominados ctenos, utilizados para locomoção. Além disso, os ctenóforos têm como características básicas a simetria corpórea birradial e a existência de estruturas adesivas nos tentáculos, chamados de coloblastos.

Classificação e características diagnósticas de cada subfilo ou classe

Tradicionalmente, o filo é dividido em duas classes: Tentaculata, que inclui os ctenóforos com tentáculos, e Nuda, que agrupa os não tentaculados. Uma proposta recente divide o filo nas classes

Typhlocoela e Cyclocoela, sendo a existência de um canal circular ao redor da boca a característica distintiva das espécies presentes na segunda classe. Como existem evidências de que ambas as classificações não são naturais, além da ausência de uma proposta robusta de filogenia do grupo, adotamos aqui o modelo tradicional

 

10. Platyhelminthes e Acoelomorpha

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CAPÍTULO 10

Platyhelminthes e Acoelomorpha

Ana Maria Leal-Zanchet e Suzana Bencke Amato

Apresentação geral do grupo

Os platelmintos são acelomados, triploblásticos, de simetria bilateral. Com o desenvolvimento de simetria bilateral, eles passaram a apresentar cefalização, com sistema nervoso constituí­do de um par de gânglios cerebrais anteriores e cordões nervosos longitudinais. A maioria é hermafrodita e apresenta sistema reprodutor complexo. Os platelmintos possuem sistema digestório incompleto, sem ânus, e não apresentam sistemas respiratório e circulatório.

A epiderme dos platelmintos geralmente é constituí­da por epitélio cilíndrico simples ciliado. Devido à ausência de celoma, o corpo é preenchido, entre a epiderme e os órgãos internos, por tecido conjuntivo frouxo contendo células totipotentes (neoblastos), comumente denominado parênquima (ou mesênquima). Nesse tecido conjuntivo encontram-se alojadas estruturas de origem epitelial

(glândulas unicelulares), ­muscular (­musculaturas subepidérmica e mesenquimática) e nervosa (órgãos sensoriais e gânglios e cordões nervosos). Existem mais de 15.000 espécies descritas, sendo a maioria de hábito parasitário. Espécimes de vida livre apresentam, em geral, tamanho corporal pequeno (menos de 1 mm de comprimento), mas alguns podem chegar a ter mais de 30 cm de comprimento. Algumas espécies parasitas, como Diphyllobothrium latum e as tênias Taenia solium e Taenia saginata, podem ter vários metros de comprimento.

 

11. Rotifera

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CAPÍTULO 11

Rotifera

Cláu­dia Costa Bonecker, Fábio Amodêo Lansac-Tôha e Ciro Yoshio Joko

Introdução

O filo Rotifera é constituí­do por microrganismos invertebrados, pseudocelomados, não segmentados e com simetria bilateral. O comprimento dos seus in­di­ví­duos pode variar de 2 a 2.500  µm, sendo que a maioria dos organismos encontra-se na faixa de 100 a 1.000 µm.

As características que os diferenciam dos demais grupos do antigo filo Aschelminthes são duas: a coroa de cílios, estrutura normalmente em formato de funil cujas bordas são ciliadas, e o mástax, faringe ­muscular que apresenta no seu interior uma estrutura cuticular formada por uma série de peças rígidas, com função similar à de uma mandíbula, denominada trofos (Figura 11.1). O movimento sincrônico dos cílios da coroa causa a ilusão de haver uma roda na região apical dos rotíferos, sendo responsável pelo nome do filo (roti = “roda”; ferre = “ter”) (Figura 11.2).

Os rotíferos tiveram sua origem em água doce, o que explica a sua grande riqueza de táxons e abundância nesse tipo de ambiente, sendo descritos, até o momento, 2.030 táxons. Esses organismos estão presentes em uma enorme variedade de habitats aquá­ticos e semiaquá­ticos, incluindo desde grandes lagos até pequenas poças.

 

12. Acanthocephala

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CAPÍTULO 12

Acanthocephala

Ricardo Massato Takemoto

Apresentação geral do grupo

Acanthocephala é um filo monofilético com pouco mais de 1.100 espécies conhecidas, sendo todas obrigatoriamente endoparasitas de vertebrados. Apesar de ser pequeno, é um grupo bem-sucedido.

Seus representantes podem ser encontrados em ambientes marinhos, de água doce e terrestres, infectando uma enorme gama de hospedeiros definitivos (geralmente vertebrados) e intermediários

(geralmente artrópodes) durante seu ciclo de vida. O nome Acanthocephala (grego akanthos = espinhoso; e kephale = cabeça) se refere à presença, na extremidade anterior, de uma probóscide recoberta por ganchos curvos. Essa probóscide tem a função de fixar o animal ao intestino do hospedeiro, já que todas as espécies, quando adultas, são parasitas de vertebrados. Outras adaptações importantes à vida parasitária são a ausência dos sistemas digestório e circulatório e a presença de um sistema lacunar no tegumento.

 

13. Alguns Spiralia de Relacionamentos Complexos

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CAPÍTULO 13

Alguns Spiralia de

Relacionamentos Complexos

Gustavo Monteiro Teixeira e Aline Aguiar

Apresentação geral do grupo

Este capítulo reú­ne a classe Micrognathozoa e quatro filos (Entoprocta, Cycliophora, Gastrotricha e Gnathostomulida) de animais, cuja posição filogenética tem sido muito debatida nos últimos anos e os resultados cladísticos de análises morfológicas, moleculares e do desenvolvimento têm produzido muitas hipóteses conflitantes. Desta maneira, tal reunião justifica-se apenas do ponto de vista da organização de um livro com um número elevado de capítulos. No entanto, estes cinco grupos representam linhagens contidas em um grande clado denominado Spiralia, cuja monofilia tem sido bem suportada. O termo Spiralia refere-se a um padrão característico de clivagem em espiral no início do desenvolvimento embrionário. Para muitos pesquisadores, o clado engloba os

Lofotrochozoa (uma reunião de filos com animais que apresentam larvas trocóforas ou uma coroa de tentáculos, para tomada de alimentos, denominada lofóforo). Atualmente, os termos Lofotrochozoa e Spiralia têm sido considerados equivalentes. As hipóteses mais recentes sobre as relações filogenéticas desses animais serão discutidas no final deste capítulo.

 

14. Filo Bryozoa ou Ectoprocta

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CAPÍTULO 14

Filo Bryozoa ou Ectoprocta

Laí­s V. Ramalho

Apresentação geral do grupo

Os briozoá­rios são invertebrados triploblásticos, exclusivamente aquá­ticos (marinhos e dulciaquí­colas), de maioria colonial e séssil.

Os primeiros registros datam do Ordoviciano e ocorrem até o presente. As colônias variam de poucos centímetros (maioria das espécies) a alguns metros (p. ex., Schizoporella), contudo são formadas por pequeníssimos in­di­ví­duos que não ultrapassam 0,2 mm.

A quantidade de in­di­ví­duos pode variar de um (Monobryozoan) a

10 milhões de in­di­ví­duos. As colônias apresentam cores variadas

(branco, vermelho, azul, preto etc.) e mostram diferentes formas: eretas (arborescentes ou foliá­ceas), incrustantes (uni ou multilamelares) ou rastejantes. Os briozoá­rios podem formar colônias moles, devido à falta de calcificação das paredes, ou colônias rígidas, com diferentes níveis de calcificação. Em vista disso, muitas vezes são confundidos com corais e algas. Os briozoá­rios são organismos filtradores e utilizam o lofóforo (coroa de tentáculos ciliados) para rea­li­zar a captação de alimento e também para a troca gasosa. Eles são desprovidos de sistema excretor, respiratório e circulatório.

 

15. Nemertea

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CAPÍTULO 15

Nemertea

Cynthia Santos, Juliana Cristina Bertacini de Moraes,

André C. Morandini e Sérgio Luiz de Siqueira Bueno

Apresentação geral do grupo

Os nemertinos (táxon Nemertea, também conhecido como Rhyn­ chocoela, Nemertinea ou Nemertini) são metazoá­rios triploblás­ ticos bilateralmente simétricos, de aspecto vermiforme e não segmentados. A extremidade anterior é geralmente afilada, ar­ redondada ou com formato de espátula (Gibson, 1972; Ruppert et al., 2005) e pode apresentar formato diferenciado (lobo cefálico) em relação à porção imediatamente posterior. Esta extremidade, porém, não é considerada uma “cabeça” morfologicamente dis­ tinta como ocorre em muitos outros metazoá­rios bilatérios, uma vez que esta região não é portadora de gânglios cerebrais (Gibson,

1972).

Quanto ao aspecto geral, os nemertinos são vermes tipicamen­ te achatados dorsoventralmente, porém, nas espécies de pequeno porte, podem ter configuração cilíndrica em seção transversal. Seu tamanho pode variar de poucos milímetros até 30 metros (Sund­ berg e Strand, 2010). Entre os invertebrados metazoá­rios de corpo mole, os nemertinos destacam-se por terem a maior capacidade de promover deformações do corpo ao longo do eixo anteroposte­ rior. Cerebratulus lacteus, por exemplo, pode mudar de um estado contraí­do de apenas 20 cm para um estado estendido de 2 m (Rup­ pert et al., 2005).

 

16. Brachiopoda

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CAPÍTULO 16

Brachiopoda

Juliana de Moraes Leme, Juliana Machado David, Suzana Aparecida Matos,

Jacqueline Peixoto Neves e Marcello Guimarães Simões

Apresentação geral do grupo

Brachiopoda (do latim, brachion = “braço”; podos = “pé”) é um filo de invertebrados exclusivamente marinhos, que, junto com Bryozoa e Phoronida, constitui o grupo dos lofoforados. Os braquiópodes são animais bentônicos suspensívoros e solitários. Têm o corpo protegido por uma concha de natureza carbonática ou fosfática composta por duas valvas, à semelhança dos moluscos bivalves, embora os dois grupos sejam bastante distintos morfologicamente

(Figura 16.1).

Nos moluscos bivalves as valvas são direita e esquerda, enquanto, nos braquiópodes, são dorsal e ventral. A valva dorsal ou braquial está associada ao lofóforo, uma estrutura característica do filo usada na alimentação por filtração. A valva ventral ou pedicular apresenta uma abertura semicircular, o forame, de onde sai um pedículo que fixa o animal ao substrato. As valvas dos braquiópodes são desiguais, isto é, inequivalves, mas simétricas em relação a um plano médio paralelo ao comprimento do corpo do animal (Figura

 

17. Filo Phoronida

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CAPÍTULO 17

Filo Phoronida

Laís V. Ramalho

Apresentação geral do grupo

Phoronida é um pequeno filo de invertebrados exclusivamente marinhos, que, junto com Bryozoa e Brachiopoda, constitui o grupo dos Lofoforados. Os foronídeos são animais solitários e vivem dentro de tubos quitinizados enterrados no substrato mole ou cimentados em rochas ou conchas. São encontrados desde o intertidal até profundidades de 400 m, e sua distribuição geográfica é ampla – em todos os oceanos, exceto mares polares. As espécies de foronídeos são caracterizadas por terem um lofóforo em forma de ferradura, formado por uma fila dupla de tentáculos ciliados ocos que abriga o sulco alimentar e a boca em forma de fenda.

O ânus está localizado fora da coroa de tentáculos. Os foronídeos apresentam um padrão geral de forma primitiva, com a maioria dos seus sistemas estruturados de modo arcaico. O trato digestório neste grupo é simples e em forma de U. Eles dispõem de um sistema circulatório complexo, fechado, formado por vasos contráteis, com sangue e hemoglobina. O sistema excretor é constituí­do por protonefrídios na fase larval e metanefrídios na fase adulta. Os foronídeos se reproduzem assexuadamente por fissão transversa e sexuadamente produzindo larvas livre-natantes.

 

18. Mollusca

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CAPÍTULO 18

Mollusca

Helena Matthews Cascon e Cristina de Almeida Rocha-Barreira

Apresentação geral do grupo

O filo Mollusca (do latim, molluscus = “mole”) é o segundo maior do reino animal, constituí­do por organismos de hábitos bem di­ versificados. Os moluscos estão distribuí­dos por todo o globo e, embora existam alguns tipos terrestres, são animais predominan­ temente aquá­ticos e ocupam o ambiente marinho, estuarino e de

água doce. A maioria das espécies aquá­ticas são bentônicas quan­ do adultas, ainda que algumas habitem o meio pelágico. O tama­ nho dos moluscos varia – desde animais microscópicos até a lula

Mesonychoteuthis hamiltoni, com 14 m de comprimento –, e seu tempo de vida pode durar de 2 meses a 200 anos, sendo que é entre os bivalves que estão as espécies com maior longevidade.

A fauna atual de moluscos já teve cerca de 130.000  espécies descritas, e existe uma estimativa de que haja cerca de 200.000 re­ centes. A taxonomia do filo Mollusca ainda é motivo de debate, mas as propostas mais atuais dividem esse táxon em oito classes:

 

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