De Robertis | Biologia Celular e Molecular, 16ª edição

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A atualização periódica das estruturas e funções celulares faz com que os professores e os alunos mantenham sua lealdade aos livros que tratam desse tema. Esse é um dos motivos da notável sobrevida da obra Biologia Celular e Molecular, escrita inicialmente por De Robertis, Nowinski e Saez há quase 70 anos. A décima sexta edição dessa obra se mantém inovadora e coerente com a orientação atual das principais universidades que ensinam biologia celular nas áreas das ciências médicas, agrônomas, veterinárias e biotecnológicas. No tocante às ciências médicas, identificam-se as abordagens convencionais e as abordagens fundamentadas no autoaprendizado e na resolução de problemas. Em Biologia Celular e Molecular o conteúdo é apresentado de tal forma que o próprio aluno consegue localizar, estabelecer correlações e incorporar autonomamente os conhecimentos necessários.

23 capítulos

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1 - Célula

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Célula

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Introdução

1.1 As células são as unidades que constituem os organismos vivos

O estudo do universo biológico nos mostra que a evolução produziu uma imensa variedade de formas vivas. Existem cerca de quatro milhões de espécies de animais, vegetais, protozoários e bactérias cujos comportamentos, morfologias e funções diferem entre si. Contudo, em nível molecular e celular, esses seres vivos apresentam um único padrão de organização. O campo da biologia celular e molecular é, justamente, o estudo desse padrão de organização unificado; em outras palavras, é a análise das moléculas e dos componentes celulares que constituem todas as formas de vida.

A célula é a unidade estrutural e funcional fundamental dos seres vivos, assim como o átomo é a estrutura essencial das estruturas químicas. Se, de alguma maneira, a estrutura celular é destruída, a função da célula também é alterada.

Os estudos bioquímicos demonstraram que a matéria viva é composta pelos mesmos elementos que constituem o mundo inorgânico, ainda que com diferenças em sua organização. No mundo inanimado, existe uma tendência contínua ao equilíbrio termodinâmico, no decorrer do qual acontecem transformações contingentes entre a energia e a matéria. Em compensação, nos organismos vivos, existe uma ordem real nas transformações químicas, de modo que as estruturas e as funções biológicas não se alteram.

 

2 - Componentes Químicos da Célula

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Componentes Químicos da Célula

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Introdução

2.1 Os componentes químicos da célula são classificados em inorgânicos e orgânicos

A estrutura da célula provém da combinação de moléculas organizadas de modo bastante preciso.

Embora ainda haja muito a ser descoberto, já são conhecidos os princípios gerais da organização molecular de todas as estruturas celulares, como os cromossomos, as membranas, os ribossomos, as mitocôndrias e os cloroplastos. A biologia da célula é inseparável da biologia das moléculas; do mesmo modo que as células são os blocos com os quais se formam os tecidos e os organismos, as moléculas são os blocos com os quais se constroem as células.

A princípio, o estudo da composição química da célula foi realizado por meio de análise bioquímica de órgãos e tecidos inteiros, como o fígado, o cérebro, a pele ou o meristema vegetal. Esses estudos somente têm valor citológico relativo, pois o material analisado geralmente consiste em uma mistura de diferentes tipos celulares e material extracelular. Nos últimos anos, o desenvolvimento de novos métodos de estudo dos componentes químicos da célula (ver Capítulo 23) possibilitou o isolamento dos elementos subcelulares e a coleta de informações bem precisas sobre as estruturas moleculares destes.

 

3 - Membranas Celulares | Permeabilidade das Membranas

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Membranas Celulares

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Permeabilidade das Membranas

3.1 As membranas celulares exercem diversas funções

A célula é envolta pela membrana plasmática, uma fina camada de 6 a 10 nm de espessura constituída por lipídios, proteínas e carboidratos (Figura 3.1). A estrutura básica da membrana plasmática é semelhante à de outras membranas da célula que circundam as organelas do sistema de endomembranas, inclusive a membrana nuclear, as mitocôndrias e os peroxissomos.

Carboidrato

Proteína

Lipídio

Figura 3.1 Representação tridimensional de uma membrana celular.

As membranas celulares não são apenas fronteiras inertes que formam compartimentos na célula.

As membranas celulares são, na verdade, estruturas que exercem atividades complexas, como as seguintes:

(1) São verdadeiras barreiras com permeabilidade seletiva que controlam a passagem de íons e moléculas pequenas, como os solutos. Assim, a permeabilidade seletiva das membranas impede a troca indiscriminada dos componentes das organelas entre si e dos componentes extracelulares com os intracelulares

 

4 - Citosol

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Citosol

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4.1 Introdução

Na Seção 1.3 foi descrito que as células eucariontes têm algumas semelhanças com as procariontes. Assim, o citosol – ou matriz citoplasmática – da célula eucarionte contém muitos dos componentes encontrados no protoplasma da bactéria, como, por exemplo, diferentes complexos enzimáticos e moléculas de RNA ribossômico, mensageiro e transportador. As diferenças entre os dois tipos de células estão representadas pela existência, na célula eucarionte, de várias estruturas específicas, como o núcleo, o citoesqueleto, as organelas que integram o sistema de endomembranas, as mitocôndrias, os cloroplastos (na célula vegetal) e os peroxissomos.

A célula eucarionte divide-se em numerosos compartimentos, entre os quais o principal é o núcleo. A parte da célula que não corresponde ao núcleo – ou seja, o citoplasma – pode ser subdividida esquematicamente em dois espaços, correspondentes ao citosol e ao encontrado no interior das organelas. Nesse esquema, o citosol é considerado o verdadeiro meio interno da célula, que se estende desde o envoltório nuclear até a membrana plasmática e que preenche o espaço não ocupado pelo sistema de endomembranas, as mitocôndrias e os peroxissomos (Figura 1.6).

 

5 - Citoesqueleto | Forma e Motilidade

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Citoesqueleto

Forma e Motilidade

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5.1 O citoesqueleto é constituído por três tipos de filamentos e numerosas proteínas acessórias

As células eucariontes têm um arcabouço proteico filamentoso espalhado por todo o citosol, que recebe o nome de citoesqueleto. O citoesqueleto é constituído por três classes de filamentos (filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina) (Figura 5.1) e um conjunto de proteínas acessórias classificadas como reguladoras, ligadoras e motoras.

As proteínas reguladoras controlam o aparecimento, o alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três filamentos principais do citoesqueleto. Esses processos baseiam-se nas propriedades moleculares dos filamentos, visto que são polímeros integrados por unidades monoméricas, dispostas linearmente, que podem se agrupar e se separar.

As proteínas ligadoras conectam os filamentos entre si e com outros componentes da célula.

As proteínas motoras servem para transportar macromoléculas e organelas de um ponto para outro do citoplasma. Além disso, fazem com que dois filamentos contíguos e paralelos entre si deslizem em direções opostas. Essa é a base da motilidade, da contração e das modificações da forma da célula. Essa propriedade confere uma função adicional ao citoesqueleto, a de ser o “sistema muscular” da célula, ou seja, a citomusculatura. O exemplo mais estruturado de interação entre filamentos e proteínas motoras é encontrado na miofibrila da célula muscular esquelética, que constitui o arcabouço macromolecular adaptado para a contratilidade.

 

6 - União Intercelular e União das Células com a Matriz Extracelular

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União Intercelular e União das

Células com a Matriz Extracelular

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6.1 As células unem-se entre si e com elementos da matriz extracelular

Os organismos multicelulares são constituídos não apenas por células, mas, também, por elementos intercelulares. Esses elementos intercelulares são, em conjunto, denominados matriz extracelular. Os tecidos, e, por extensão, os órgãos e os sistemas, resultam de associações de diferentes tipos de células e matrizes extracelulares. Assim, o reconhecimento de um tecido precisa considerar tanto suas células quanto a qualidade e a quantidade de seus elementos intercelulares.

Nos tecidos conjuntivos, as células estão dispersas na abundante matriz extracelular. Em contrapartida, nos epitélios, as células costumam estar juntas, sem ser separadas por praticamente nenhum elemento extracelular. Não obstante, nos epitélios de revestimento existe uma fina matriz extracelular denominada lâmina basal, localizada entre as células e o tecido conjuntivo sobre o qual se apoiam. Lâminas basais semelhantes são encontradas em outros tecidos, como, por exemplo, em torno das células musculares.

 

7 - Sistema de Endomembranas | Digestão e Secreção

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Sistema de Endomembranas

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Digestão e Secreção

7.1 Os elementos que constituem o sistema de endomembranas se comunicam por meio de vesículas

Na Seção 4.1 foram descritos os compartimentos da célula, e, desses compartimentos, o sistema de endomembranas é um dos mais volumosos. Esse sistema está distribuído por todo o citoplasma e apresenta vários subcompartimentos – cisternas, sáculos, túbulos – que se intercomunicam

(Figura 7.1). Em alguns pontos, a comunicação é direta, enquanto em outros é mediada por vesículas de transporte. Essas vesículas são produzidas em um compartimento e são transferidas para outro, graças a processos que envolvem a perda e a aquisição de membranas.

As vesículas de transporte atuam da seguinte maneira (Figura 7.2): brotam da membrana de um compartimento, que é denominado doador; e movem-se pelo citosol em busca de outro compartimento, denominado receptor; e, assim, a membrana da vesícula e a membrana do compartimento se fundem. Desse modo, parte da membrana e parte do conteúdo do compartimento doador são transferidas, respectivamente, para a membrana e para o interior do compartimento receptor.

 

8 - Mitocôndrias | Energia Celular I

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Mitocôndrias

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Energia Celular I

8.1 A maior parte da energia utilizada pela célula provém do ATP

As células precisam de energia para realizar quase todas as suas atividades. Algumas estão ilustradas na Figura 8.1. A energia é obtida por meio de moléculas de ATP.

Estas, apesar de ocuparem um espaço insignificante, possibilitam o acesso a uma grande quantidade de energia facilmente disponível, de modo a ser usada rapidamente e em qualquer local em que seja necessária. A energia está concentrada nas ligações químicas entre os fosfatos do ATP – ligações de alta energia –, ainda que a mais comumente utilizada seja a que envolve o fosfato terminal (Figuras 2.3 e 8.2). Quando o

ATP é hidrolisado, há liberação de energia e, simultaneamente, é produzido um ADP e um fosfato (Figura 8.3). Assim, observamos que o ADP se comporta como uma pequena “bateria descarregada”, que se energiza ao se ligar a um fosfato, transformando-se em ATP, a “bateria carregada”.

 

9 - Cloroplastos | Energia Celular II

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Cloroplastos

Energia Celular II

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9.1 Os plastídios são as organelas mais características da célula vegetal

Os plastídios são organelas encontradas exclusivamente nas células vegetais. Os mais comuns e de maior importância biológica são os cloroplastos (Figura 1.7), que, juntamente com as mitocôndrias, constituem a engrenagem bioquímica encarregada de realizar as transformações energéticas necessárias para manter as funções das células. Os cloroplastos utilizam a energia eletromagnética derivada da luz solar e convertem-na em energia química por meio de um processo denominado fotossíntese. Ao utilizar essa energia somada ao CO2 atmosférico, sintetizam diversos tipos de moléculas, algumas das quais servem de alimento para as próprias plantas e para os organismos heterótrofos herbívoros (ver Seção 1.4) (Figura 1.2).

Os cloroplastos caracterizam-se por ter pigmentos (clorofilas, carotenoides); e, conforme já foi dito, neles ocorre a fotossíntese. Por meio desse processo, produzem oxigênio e também a maior parte da energia química utilizada pelos organismos vivos. A vida é mantida graças aos cloroplastos.

 

10 - Peroxissomos | Detoxificação Celular

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Peroxissomos

Detoxificação Celular

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10.1 Os peroxissomos contêm enzimas oxidativas

Os peroxissomos são organelas encontradas em todas as células; têm formato oval e são envolvidos por somente uma membrana (Figuras 7.6 e 10.1). Seu diâmetro médio é de 0,6 ␮m, e seu número varia entre 70 e 100 peroxissomos por célula. Esse número costumar ser superior em células hepáticas e renais.

Os peroxissomos contêm enzimas oxidativas e são responsáveis por diversas funções metabólicas. Recebem essa denominação por serem capazes de produzir e decompor peróxido de hidrogênio (H2O2). Em conjunto, são aproximadamente 40 as enzimas encontradas nos peroxissomos.

Existem diversos tipos de peroxissomos, que são diferenciados pela enzima ou pelo conjunto de enzimas presentes em seu interior. Cada tipo de célula tem peroxissomos com enzima específica ou variedade particular de enzimas.

Entre as enzimas mais comuns encontradas nos peroxissomos estão a catalase, a d-aminoácido oxidase, a urato oxidase e as responsáveis pela ␤-oxidação dos ácidos graxos (ver Seção 8.8).

 

11 - Comunicação Intercelular e Transmissão Intracelular de Sinais

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Comunicação Intercelular e

Transmissão Intracelular de Sinais

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11.1 Nos organismos pluricelulares as células são interdependentes

Nos organismos multicelulares complexos, tanto a sobrevivência das células quanto as atividades realizadas por elas dependem de estímulos externos provenientes de outras células. A dependência recíproca entre os diferentes tipos de células relaciona-se com a necessidade de adaptar a atividade de cada um deles aos requerimentos globais do organismo, que deve ser considerado como uma unidade delineada para funcionar de modo integrado e não como um conjunto de células individuais. Assim, em um organismo multicelular, cada célula depende de outras e também as influencia.

Essas inter-relações celulares ocorrem desde as primeiras fases do desenvolvimento embrionário e persistem até o fim da vida pós-natal.

De acordo com o tipo de estímulo emitido e o tipo de célula que o recebe, as células podem:

(1)

(2)

(3)

 

12 - Núcleo

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Núcleo

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12.1 O núcleo é um dos compartimentos essenciais da célula eucarionte

A existência do núcleo é a principal característica que distingue as células eucariontes. O núcleo ocupa cerca de 10% do volume total da célula e, em seu interior, está o DNA, exceto o das mitocôndrias. É delimitado pela carioteca, ou envoltório nuclear, composta por duas membranas concêntricas que são contínuas à membrana do retículo endoplasmático (RE) (Figura 12.1).

Figura 12.1 Representação gráfica do núcleo celular. Observe a lâmina nuclear (constituída por laminofilamentos) e o envoltório nuclear como parte integrante do sistema de endomembranas.

A carioteca tem inúmeros orifícios – denominados poros –, que fazem a comunicação entre o interior do núcleo e o citosol. É reforçada por duas redes de filamentos intermediários, uma sobre a superfície interna do envoltório – a lâmina nuclear descrita na Seção 5.3 – e outra sobre a superfície externa (Figura 12.1).

No compartimento nuclear, encontram-se:

 

13 - Genes

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Genes

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13.1 Os genes são os segmentos funcionais do DNA

Dependendo de qual seja o objetivo do estudo, os genes podem ser analisados por três pontos de vista diferentes: o molecular, o mendeliano e o populacional. A biologia celular, que os estuda do ponto de vista molecular, define o gene como “a sequência de DNA que contém a informação necessária para produzir uma molécula de RNA e, se esta molécula for um RNA mensageiro, construir uma proteína a partir dele”.

Calcula-se que existam cerca de 20.000 genes distribuídos nos 46 cromossomos humanos, valor muito inferior aos 100.000 que haviam sido propostos anteriormente às análises mais recentes do genoma.

Cada gene está localizado em um sítio específico do cromossomo, chamado lócus. Na Seção 12.9 vimos que cada alça formada com o dobramento da cromatina, de 30 nm, poderia corresponder a um gene. Ao todo os genes compreendem cerca de 10% do DNA nuclear, e ainda não se sabe o significado da maior parte do DNA restante.

 

14 - Transcrição do DNA

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Transcrição do DNA

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14.1 Definição

Recebe o nome de transcrição a síntese de moléculas de RNA sobre a base de moldes de DNA.

A síntese ocorre pela união dos nucleotídios, U, C e G, entre si, que são alinhados seguindo a ordem definida pelos nucleotídios complementares do DNA. Essa complementaridade determina que as bases A, U, C e G do RNA formem pares, respectivamente, com as bases T, A, G e C do DNA.

Conforme veremos, consegue-se o pareamento mediante o estabelecimento de ligações transitórias

(não covalentes) das bases do DNA às bases do RNA em formação, o que possibilita que ocorram as verdadeiras reações sintéticas, ou seja, a união dos nucleotídios do RNA entre si.

A união entre dois nucleotídios consecutivos corresponde a uma ligação fosfodiéster (Figura 14.1).

Nesta ligação um grupo fosfato liga o C5Ј da ribose de um nucleotídio ao C3Ј da ribose do nucleo-

Figura 14.1 Ligação fosfodiéster entre os nucleotídios do RNA durante a transcrição do DNA.

 

15 - Processamento do RNA

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Processamento do RNA

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15.1 Os RNA são processados no núcleo

Recebe o nome de processamento do RNA o conjunto de modificações por que passam os transcritos primários para transformarem-se em RNA funcionais.

Vimos que alguns transcritos primários contêm segmentos de RNA sem significado funcional aparente, como, por exemplo, os íntrons no mRNA e os espaçadores no rRNA 45S. Uma etapa importante do processamento do RNA é a remoção desses segmentos não utilizáveis. No entanto, os transcritos primários também passam por outras mudanças. Como são diferentes nos vários tipos de RNA, serão estudados separadamente no mRNA, nos rRNA 45S e 5S, nos tRNA e nos RNA pequenos.

Processamento dos RNA mensageiros

15.2 O processamento dos mRNA compreende diversas alterações

O processamento do mRNA compreende a remoção dos íntrons e o acréscimo de duas estruturas denominadas cap e poli A, a primeira na extremidade 5Ј e a segunda na extremidade 3Ј da molécula

(Figura 15.1). São também metiladas algumas de suas adeninas. Essas alterações são necessárias para que os mRNA possam sair do núcleo e funcionar no citosol.

 

16 - Tradução do mRNA | Síntese de Proteínas

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Tradução do mRNA

Síntese de Proteínas

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16.1 Os tRNA são fundamentais na síntese das proteínas

A síntese proteica ocorre no ribossomo, que se forma no citosol a partir de duas subunidades ribonucleoproteicas provenientes do nucléolo.

No ribossomo, o RNA mensageiro (mRNA) é traduzido em uma proteína, para a qual também

é necessária a intervenção dos RNA transportadores (tRNA). O trabalho dos tRNA consiste em retirar os aminoácidos do citosol e conduzi-los ao ribossomo na ordem ditada pelos nucleotídios do mRNA, que são os moldes do sistema.

A síntese de uma proteína começa com a ligação de dois aminoácidos entre si e segue acrescentando-se novos aminoácidos – um por vez – em uma das extremidades da cadeia proteica.

Conforme observado na Seção 13.4 a chave da tradução está no código genético, composto por combinações de três nucleotídios consecutivos – ou tripleto – no mRNA. Os diferentes tripletos relacionam-se especificamente com os 20 tipos de aminoácidos usados na síntese das proteínas.

 

17 - Replicação do DNA | Mutação e Reparação

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Replicação do DNA

Mutação e Reparação

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Replicação do DNA

17.1 A replicação do DNA ocorre na interfase

Ao final da divisão celular, as células-filhas herdam a mesma informação genética contida na célula progenitora. Como essa informação encontra-se no DNA, cada uma das moléculas de DNA deve gerar outra molécula de DNA idêntica à original para que ambas sejam repartidas nas duas células-filhas. Essa duplicação, graças à qual o DNA se propaga nas células de geração em geração, denomina-se replicação.

O ciclo celular tem duas etapas que se alternam ciclicamente. Elas são conhecidas pelos nomes de interfase e mitose (ver Seção 18.2). A interfase subdivide-se em três períodos, denominados G1, S e G2 (Figura 17.1). Na fase G1, ocorrem as diferentes atividades da célula (secreção, condução, contração, endocitose etc.). Esta é continuada pela fase S, em cujo transcurso ocorre a replicação do DNA. Em seguida, ocorre a fase

G2, transição que perdura até o início da fase M – correspondente à mitose –, ao final da qual as moléculas de DNA duplicadas dividem-se nas células-filhas.

 

18 - Mitose | Controle do Ciclo Celular

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Mitose

Controle do Ciclo Celular

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Mitose

18.1 Um indivíduo adulto tem aproximadamente 1013 células

A capacidade de se reproduzir é uma propriedade fundamental da célula. É possível ter uma ideia da magnitude da reprodução celular se considerarmos que um indivíduo adulto é formado por bilhões de células (1013), todas provenientes de apenas uma, o zigoto. A multiplicação celular segue, sendo notável mesmo em um ser adulto que já deixou de crescer. Um exemplo interessante são os eritrócitos, cuja vida média é de somente 120 dias. Portanto, o organismo deve produzir cerca de

2,5 milhões de eritrócitos por segundo para manter seu número relativamente constante. Essa reprodução celular deve ser regulada de modo perfeito para que a formação de novas células compense as perdas e o equilíbrio seja mantido.

18.2 No ciclo celular são intercalados períodos de interfase e de divisão celular

Como adiantamos na Seção 17.1, as células passam por um ciclo que compreende dois períodos fundamentais: a interfase e a divisão celular. Esta última ocorre por meio da mitose ou da meiose.

 

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