Raven | Biologia Vegetal, 8ª edição

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Mais que uma nova edição, um novo livro!

A nova edição de Raven | Biologia Vegetal reflete o trabalho extensivo dos autores para trazer aos leitores os avanços que têm sido realizados em todas as áreas da Biologia Vegetal. Ocorreram progressos importantes na área da botânica que vão desde os novos detalhes moleculares em fotossíntese até as grandes diferenças nas relações taxonômicas que têm sido mostradas pela comparação das sequências de DNA e RNA, além dos avanços em genômica e engenharia genética e o aprimoramento da compreensão da anatomia e fisiologia das plantas. Esta edição da obra passou pela mais importante revisão de sua história, sendo cada tópico analisado em detalhe, revisto e atualizado quando necessário.

Características importantes:

A narrativa foi aprimorada, de modo a esclarecer e a expandir as discussões sobre cada assunto

Os termos novos foram definidos cuidadosamente 

Foram adicionados novos diagramas, fotografias e micrografias eletrônicas

Cada capítulo agora se inicia com uma fotografia atrativa e uma legenda informativa que relata o conteúdo do capítulo.

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1 - Botânica | Introdução

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2   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

1

Botânica | Introdução

Mudança de habitat.  Embora as plantas sejam adaptadas

primariamente à vida terrestre, algumas delas, como a Nymphaea fabiola (nenúfar, ninfeia), retornaram para a existência aquá­tica.

As evidências da passagem terrestre dos ancestrais dos nenúfares incluem uma camada externa cérea e resistente à água – cutícula –, assim como estômatos através dos quais ocorre a troca gasosa e um sistema de transporte interno extremamente elaborado.

Sumário

Evolução das plantas

Evolução das comunidades

O aparecimento dos seres humanos

“O que guia a vida é... um pequeno fluxo, mantido pela luz do

Sol”, escreveu o vencedor do prêmio Nobel Albert Szent‑Györgyi.

Com esta simples frase, ele resumiu uma das grandes maravilhas da evolução – a fotossíntese. Durante o processo fotossintético, a energia radiante do Sol é capturada e usada para formar os açúca‑ res dos quais depende a vida de todos os seres, inclusive a nossa.

 

2 - Composição Molecular das Células Vegetais

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18   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

2

Composição Molecular das Células Vegetais

A quí­mica das pimentas.  À medida que as pimentas

amadurecem, ocorre a produção de seus pigmentos carotenoides e a coloração delas muda de verde para amarelo e vermelho. A capsaicina, a molécula que provoca a sensação de queimação quando comemos as pimentas, impede a ingestão das pimentas por mamíferos mas não afeta os pássaros, que comem as pimentas e propagam as sementes em seus excrementos.

Sumário

Moléculas orgânicas

Carboidratos

Lipídios

Proteí­nas

Ácidos nucleicos

Metabólitos secundários

Tudo o que há na Terra – inclusive o que vemos neste momento e o ar que o envolve – é formado por elementos quí­micos em variadas combinações. Os elementos são substâncias que não podem ser quebradas e transformadas em outras pelos meios comuns. O carbono é um elemento, assim como o hidrogênio e o oxigênio. Dos 92 elementos que ocorrem naturalmente na

 

3 - Célula Vegetal e Ciclo Celular

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38   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Célula Vegetal e

Ciclo Celular

3

Central energética da célula vegetal.  O cloroplasto é o local

 onde a energia luminosa é utilizada para produzir as moléculas orgânicas necessárias para a célula vegetal. Nessa imagem, as membranas achatadas e empilhadas dos grana (grânulos) podem ser ­visua­lizadas no interior do cloroplasto. A clorofila e outros pigmentos contidos nas membranas dos cloroplastos capturam a energia solar, a primeira etapa no processo essencial à vida – a fotossíntese.

Sumário

Procariotos e eucariotos

Célula vegetal | Sinopse

Núcleo

Cloroplastos e outros plastídios

Mitocôndrias

Peroxissomos

Vacúo­los

Retículo endoplasmático

Aparelho de Golgi

Citoesqueleto

Flagelos e cílios

Parede celular

Ciclo celular

Interfase

Mitose e citocinese

No capítulo anterior abordamos desde os átomos e as peque‑ nas moléculas até as complexas e grandes moléculas, como as proteí­nas e os ácidos nucleicos. A cada nível de organização, surgem novas propriedades. A água não é apenas a soma das pro‑ priedades dos elementos hidrogênio e oxigênio, que são gases.

 

4 - Movimento de Entrada e Saída de Substâncias nas Células

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Capítulo 4 | Movimento de Entrada e Saí­da de Substâncias nas Células   75

CAPÍTULO

4

Movimento de Entrada e Saí­da de Substâncias nas Células

Mantendo‑se sobre a água.  A água, com a sua alta tensão

superficial, suporta o peso de dois percevejos‑d’água em cópula. A tensão superficial deve‑se à atração das moléculas de água entre si, causada pelas pontes de hidrogênio, que produzem uma “pele” resistente, ainda que elástica, na superfície da água. As longas patas desses insetos aquá­ticos, que são finas e especialmente adaptadas com diminutos pelos, permitem que eles andem sobre a superfície da água.

Sumário

Princípios do movimento da água

Células e difusão

Osmose e organismos vivos

Estrutura das membranas celulares

Transporte de solutos através de membranas

Transporte mediado por vesículas

Comunicação célula a célula

fato, a existência dessas diferenças é um critério pelo qual podemos distinguir os sistemas vivos do meio circundante sem vida.

 

5 - Fluxo de Energia

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94   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Fluxo de Energia

5

Liberação de calor.  Symplocarpus foetidus, uma arácea

norte‑americana que emerge no final do inverno, derrete a neve e o gelo ao seu redor ao hidrolisar o ATP – que fornece a energia para a maioria das atividades celulares – a ADP, liberando energia na forma de calor. Apesar do frio, a planta mantém uma temperatura interna constante de 22°C e emite um odor fétido que atrai moscas e abelhas polinizadoras, assegurando a sua reprodução.

Sumário

Leis da termodinâmica

Oxidação‑redução

Enzimas

Cofatores na ação enzimática

Vias metabólicas

Regulação da atividade enzimática

Fator de energia | ATP

A vida na Terra é dependente da energia solar. Praticamente cada processo vital depende de um fluxo estável de energia prove‑ niente do Sol. Uma grande quantidade de energia solar – estima‑ da em torno de 13  1023 calorias por ano – atinge a Terra. (Uma caloria é a quantidade de calor necessária para elevar em 1°C a temperatura de um grama de água.) Cerca de 30% dessa energia solar é imediatamente refletida de volta ao espaço na forma de luz, assim como a luz é refletida pela Lua. Cerca de 20% é ab‑ sorvida pela atmosfera da Terra. A maior parte dos 50% restantes

 

6 - Respiração

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Capítulo 6 | Respiração   107

CAPÍTULO

Respiração

6

Do arroz para o vinho.  Nessa xilogravura japonesa do ­século

19, uma gueixa segura um copo de sa­quê, uma bebida alcoó­lica preparada a partir do arroz fermentado. O fungo Aspergillus oryzae converte o amido do arroz em glicose, que é então convertida pela levedura em etanol por fermentação alcoó­lica. O sa­quê, após amadurecer 9 a 12 meses, é diluí­do com água para reduzir o teor alcoó­lico de 20 para 15%.

Sumário

Visão geral da oxidação da glicose

Glicólise

Via aeróbica

Outros substratos para a respiração

Vias anaeróbicas

Estratégia do metabolismo energético

ATP é a molécula que contém energia de troca, disponível e uni‑ versal nos organismos vivos. Essa molécula faz parte de uma grande variedade de eventos celulares, como a biossíntese de moléculas orgânicas, o batimento dos flagelos, o fluxo da cor‑ rente citoplasmática e o transporte ativo de moléculas através da membrana plasmática. Nas próximas páginas, descreveremos como a célula oxida carboidratos e captura uma parte da energia liberada nas ligações fosfoanídricas do ATP. Esse processo, que ocorre principalmente nas mitocôndrias (Figura 6.1), fornece uma excelente ilustração dos princípios quí­micos descritos no capítulo anterior e das vias por meio das quais as células condu‑ zem os processos bioquí­micos.

 

7 - Fotossíntese, Luz e Vida

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122   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Fotossíntese,

Luz e Vida

7

Nossa estrela brilhante.  Todos nós seres humanos, e toda

vida que nos circunda, devemos a nossa existência aos contínuos eventos termonu­cleares que ocorrem no coração de uma estrela de tamanho médio e meia‑idade – o Sol. Esses eventos termonu­cleares produzem energia que chega como luz solar à Terra, onde sistemas fotossintetizantes evoluí­ram para capturar a energia luminosa e convertê‑la na energia quí­mica que flui em todos os organismos vivos.

Sumário

Fotossíntese | Perspectiva histórica

Natureza da luz

Função dos pigmentos

Reações da fotossíntese

Reações de fixação do carbono

No capítulo anterior, descrevemos a quebra dos carboidratos para produzir energia requerida para os diversos tipos de atividades rea­li­zadas pelos organismos vivos. Nas páginas que se seguem, completaremos o ciclo, descrevendo como a energia da luz solar é capturada e convertida em energia quí­m ica (ver Figura 5.1). Esse processo – a fotossíntese – é a via pela qual praticamente toda a energia entra em nossa biosfera.

 

8 - Reprodução Sexuada e Hereditariedade

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CAPÍTULO

8

Reprodução Sexuada e Hereditariedade

Mutações exóticas.  No ­século 17 as tulipas listradas eram

muito apreciadas na Holanda, e fortunas foram gastas na busca dessas flores. Infelizmente, o efeito listrado era conse­quência de uma infecção viral e as tulipas adoeciam e morriam, levando os investidores à falência. Hoje em dia, mutações estáveis nas tulipas dão os mesmos efeitos.

SUMÁRIO

Reprodução sexuada

Cromossomo eucarió­tico

Processo da meiose

Como as características são herdadas

Os dois princípios de Mendel

Ligação

Mutações

Ampliação do conceito de gene

Reprodução assexuada | Estratégia alternativa

Vantagens e desvantagens da reprodução assexuada e sexuada

Desde que as pessoas começaram a olhar para o mundo ao redor delas, ficaram intrigadas e admiradas com a hereditariedade. Por que a descendência de todos os seres vivos – quer sejam eles dentes‑de‑leão*, cães, Orycteropus afer** ou carvalhos – sempre se parecem com seus pais e nunca são de outra espécie? Embora a herança biológica – hereditariedade – tenha sido objeto de ad‑ miração desde os primórdios da história humana, apenas recen‑ temente começamos a entender como ela funciona. De fato, o estudo científico da hereditariedade, conhecido como genética, só começou realmente na segunda metade do s­ éculo 19.

 

9 - Química da Hereditariedade e Expressão Gênica

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174   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Quí­mica da

Hereditariedade e

Expressão Gênica

9

Polinização de plantas.  Sob a direção de ácidos nucleicos,

as plantas sintetizam moléculas orgânicas, como as proteí­nas e óleos presentes no pólen e os açúcares contidos no néctar.

Enquanto procuram o néctar, as abelhas transportam grãos de pólen produtores de gametas masculi­nos (células espermáticas) de uma flor para outra. Nesse processo, as oosferas acabam sendo fertilizadas, e a informação genética é recombinada.

SUMÁRIO

Estrutura do DNA

Replicação do DNA

Do DNA à proteí­na | O papel do RNA

Código genético

Síntese de proteí­nas

Regulação da expressão gênica nos eucariotos

DNA do cromossomo eucarió­tico

Transcrição e processamento do RNAm nos eucariotos

RNA não codificadores e regulação gênica

Quando não restavam mais dúvidas sobre a existência dos genes e a sua localização nos cromossomos, os cientistas começaram a concentrar suas pesquisas na descoberta de como os cromosso‑ mos podem carregar uma quantidade tão enorme de informações muito complexas.

 

10 - Tecnologia do DNA Recombinante, Biotecnologia Vegetal e Genômica

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192   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

10

Tecnologia do DNA

Recombinante,

Biotecnologia Vegetal e Genômica

Defesa contra um vírus.  A ameixeira variedade HoneySweet foi

 geneticamente modificada para resistir ao vírus devastador, o Plum pox virus (PPV). Ela contém um gene de proteí­na de revestimento deste vírus que a possibilita desenvolver defesas contra o ataque viral. O vírus, que provoca o crescimento de frutos deformados, levou à destruição de mais de um milhão de árvores com frutos de caroço (drupas), como pessegueiros, damasqueiros, amendoeiras e cerejeiras, bem como ameixeiras.

SUMÁRIO

Tecnologia do DNA recombinante

Biotecnologia vegetal

Genômica

Desde o desenvolvimento da agricultura, há cerca de 10.500 anos, o ser humano tem selecionado linhagens de plantas para cultura que produzem alimentos em maiores quantidades e de melhor qualidade. As sementes de plantas com características desejáveis eram preservadas e utilizadas na produção da safra seguinte, na esperança de que esses traços desejáveis pudessem reaparecer.

 

11 - Processo de Evolução

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Capítulo 11 | Processo de Evolução   209

CAPÍTULO

Processo de Evolução

11

Adaptação carnívora.  Como as plantas insetívoras crescem em

 pântanos ácidos nos quais as bactérias produtoras de nitrogênio não conseguem sobreviver, elas extraem o nitrogênio vital dos insetos que aprisionam e digerem. Os filamentos pegajosos e cintilantes de Drosera intermedia atraem insetos “incautos”, como essa libélula azul. Pelas palavras de Darwin: Drosera “crescem em locais onde outras plantas não sobrevivem”.

Sumário

Teoria de Darwin

Conceito de conjunto gênico

Comportamento dos genes nas populações | Lei de

Hardy‑Weinberg

Agentes de mudança

Respostas à seleção

Resultado da seleção natural | Adaptação

Origem das espécies

Como ocorre a especiação?

Origem dos principais grupos de organismos

Em 1831, o então jovem de 22 anos Charles Darwin (Figura 11.1) partiu para uma viagem de cinco anos como naturalista no navio britânico HMS Beagle. O livro que ele escreveu sobre a viagem,

 

12 - Sistemática | Ciência da Diversidade Biológica

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234   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

12

Sistemática | Ciência da

Diversidade Biológica

Uma família grande e diversificada.  A dulcamara

(vinha‑da‑índia) Solanum dulcamara, mostrada aqui, é uma erva daninha muito disseminada que é tóxica para os seres humanos, mas não tanto quanto a beladona (Atropa belladonna), que pode ser fatal. Essas duas espécies venenosas pertencem à família

Solanaceae, que inclui importantes colheitas agrícolas, como batatas, tomates, beringelas e pimentas.

Sumário

Taxonomia | Nomenclatura e classificação

Cladística

Sistemática molecular

Principais grupos de organismos | Bacteria, Archaea e

Eukarya

Origem dos eucariotos

Protistas e reinos dos eucariotos

Ciclos de vida e diploidia

Na seção anterior, discutimos sobre os mecanismos por meio dos quais ocorre a mudança evolutiva. Agora voltemos a nossa atenção aos produtos da evolução, ou seja, aos inúmeros dife‑ rentes tipos ou espécies de organismos vivos – que compar‑ tilham atualmente nossa biosfera. Estima‑se que haja 10 mi‑ lhões de espécies eucarió­ticas e um número desconhecido de procarió­ticas. O estudo científico dessa diversidade biológica e de sua história evolutiva é chamado sistemática. Em geral, o objetivo dos sistematas é descobrir todos os ramos da árvore filogenética da vida – a árvore que mostra as relações genea‑ lógicas entre os organismos, com uma única espécie ancestral em sua base.

 

13 - Procariotos e Vírus

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256   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

13

Procariotos e Vírus

Bananeiras sob amea­ça.  Quando infectada pelo banana

bunchy top virus (BBTV), uma bananeira produz folhas estreitas, rígidas e amareladas, que crescem formando uma roseta compacta na porção superior da planta atrofiada. O vírus, que é transmitido pelo afídeo de bananeira, é responsável por uma das doen­ças mais graves da banana – uma cultura comercialmente valiosa

–, e esforços estão sendo envidados para produzir uma planta transgênica que seja resistente ao vírus.

SUMÁRIO

Características da célula procarió­tica

Diversidade de formas

Reprodução e troca de genes

Endósporos

Diversidade metabólica

Bacteria

Archaea

Vírus

Viroides | Outras partículas infecciosas

De todos os organismos, os procariotos são os menores, os mais simples estruturalmente e os mais abundantes no mundo intei‑ ro. Embora cada organismo seja microscopicamente pequeno, estima‑se que o peso total dos procariotos no mundo seja maior que o de todos os outros organismos vivos reunidos. Por exem‑ plo, no mar, os procariotos constituem, segundo estimativas,

 

14 - Fungos

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278   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Fungos

14

Ferrugem em macieira e no cedro‑vermelho‑do‑leste. 

O fungo Gymnosporangium juniperi‑virginianae, causador da ferrugem nas macieiras (Malus domestica) e no cedro‑vermelho‑do‑leste

(Juniperus virginiana), alterna‑se entre as duas espécies. Nos cedros formam‑se galhas muito coloridas (mostradas na figura) que originam esporos, os quais são levados pelo vento até as macieiras, que, infestadas, produzem frutos malformados. Nas macieiras, os fungos produzem esporos que são levados de volta aos cedros. A aplicação de fungicidas nas plantações de macieiras, economicamente importantes, interrompe o ciclo.

SUMÁRIO

Importância dos fungos

Características dos fungos

Microsporídios | Filo Microsporidia

Quitrídios | Grupo polifilético de fungos com células flageladas

Zigomicetos | Grupo polifilético de fungos filamentosos

vores, anteriormente conhecido como Armillaria ostoyae (Figu‑ ra 14.1), que ocupa quase 900 hectares (2.200 acres) de floresta nas Blue Mountains, no leste de Oregon (EUA). Estima‑se que esse fungo tenha mais de 2.400 anos de idade. Outra espécie próxima de A. solidipes, Armillaria gallica, foi encontrada ocu‑ pando 15 hectares (37 acres) ao norte de Michigan (EUA). Es‑ tima‑se que esse “gigantesco fungo”, como foi apelidado, tenha pelo menos 1.500 anos.

 

15 - Protistas | Algas e Protistas Heterotróficos

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Capítulo 15 | Protistas | Algas e Protistas Heterotróficos   317

CAPÍTULO

15

Protistas | Algas e

Protistas Heterotróficos

Algas e molusco.  Encontrado nas águas rasas dos recifes de

coral do Pacífico, o molusco gigante (Tridacna maxima) abre sua concha e expõe as algas do seu manto colorido à luz solar. Em uma relação simbiótica, as algas fotossintetizantes, conhecidas como zooxantelas, suprem a maior parte das demandas nutricionais do molusco, enquanto as algas consomem os resíduos e o dióxido de carbono produzidos pelo molusco.

SUMÁRIO

Ecologia das algas

Euglenófitas (euglenoides)

Criptófitas (criptomônadas) | Filo Cryptophyta

Haptófitas | Filo Haptophyta

Dinoflagelados

Estramenópilos fotossintetizantes

Diatomáceas | Classe Bacillariophyceae

Algas douradas | Classe Chrysophyceae

Algas verde‑amarelas | Classe Xanthophyceae

Algas pardas | Classe Phaeophyceae

Algas vermelhas | Filo Rhodophyta

 

16 - Briófitas

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366   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Brió­fitas

16

Queda d’água com musgo na Escócia.  Os musgos, que

carecem de sistema ­vascular, vivem tipicamente em ambientes

úmidos a partir dos quais absorvem água e nutrientes através de seus filídios e caulídios. Os musgos são algumas vezes utilizados em tetos verdes, onde as suas necessidades mínimas de nutrientes e seu peso leve fazem deles uma boa escolha para plantas de telhados em locais úmidos e sombrios.

SUMÁRIO

Relações das brió­fitas com outros grupos

Estrutura e reprodução comparadas das brió­fitas

Hepáticas | Filo Marchantiophyta

Musgos | Filo Bryophyta

Antóceros | Filo Anthocerotophyta

As brió­fitas – hepáticas, musgos e antóceros – são pequenas plantas “folhosas” ou talosas, que mais frequentemente crescem em locais úmidos nas florestas temperadas e tropicais ou ao longo das margens de pântanos e cursos d’água. Todavia, as brió­ fitas não se limitam a esses habitats. Muitas espécies de musgos são encontradas em desertos relativamente secos, e outras formam extensos tapetes sobre rochas expostas que podem se tornar muito quentes (Figura 16.1). Algumas vezes, os musgos dominam o terreno, excluindo outras plantas, como em grandes ­áreas no norte do Círculo Ártico. Os musgos também são as plantas dominantes nas encostas rochosas, acima do limite em que crescem as árvores nas montanhas, e muitos musgos têm a capacidade de suportar os longos perío­dos de frio intenso no continente Antártico (Figura 16.2). Algumas brió­fitas são aquá­ ticas, enquanto outras são até mesmo encontradas em rochas banhadas pela água do mar. Entretanto, nenhuma é verdadeiramente marinha, com a exceção do musgo aquá­tico Fontinalis dalecarlica, que pode crescer no norte do mar Báltico, em virtude de sua baixa salinidade.

 

17 - Plantas Vasculares sem Sementes

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Capítulo 17 | Plantas Vasculares sem Sementes   391

CAPÍTULO

17

Plantas Vasculares sem Sementes

Remoção do arsênico.  A pteridófita, Pteris vittata, transporta o

arsênico de solos contaminados de suas raízes para as suas frondes, onde o metaloide tóxico se acumula em níveis elevados. As frondes podem, então, ser cortadas, removendo‑se o arsênico do ambiente.

Já foi identificado um gene que codifica a proteína da membrana envolvida no bombeamento do arsênico para os vacúolos das células vegetais, protegendo a célula de lesão.

SUMÁRIO

Evolução das plantas vasculares

Organização do corpo das plantas vasculares

Sistemas reprodutivos

Filos das plantas vasculares sem sementes

Filo Rhyniophyta

linhagem tenha ancestrais em comum com organismos seme­ lhantes às algas do táxon Charophyceae (ver Capítulo 15). Tanto as briófitas quanto as plantas vasculares apresentam um ciclo de vida basicamente similar – a alternância de gerações heteromór­ ficas – no qual o gametófito difere do esporófito. Nas briófitas, no entanto, duas características são importantes: a presença de um gametófito de vida livre, que geralmente é a geração mais

 

18 - Gimnospermas

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430   Biologia Vegetal

CAPÍTULO

Gimnospermas

18

Um pinheiro ameaçado.  Crescendo em grandes

altitudes, nas encostas varridas pelo vento, Pinus albicaulis, o pinheiro‑de‑casca‑branca, tem um importante papel ecológico por prover alimentos essenciais para uma ampla variedade de espécies, incluindo ursos, esquilos e aves. Embora alguns pinheiros apresentem resistência, as ferrugens causadas pelo fungo Cronartium ribicola têm matado muitas árvores. Também as mudanças climáticas associadas a anos de ausência de queimadas têm contribuído para uma nova ameaça – Dendroctonus ponderosae, o besouro‑do‑pinheiro‑da‑montanha.

SUMÁRIO

Evolução da semente

Progimnospermas

Gimnospermas extintas

Gimnospermas atuais

Filo Coniferophyta

Outros filos de gimnospermas atuais | Cycadophyta,

Ginkgophyta e Gnetophyta

Uma das mais espetaculares inovações que surgiram durante a evolução das plantas vasculares foi a semente. As sementes são um dos principais fatores responsáveis pela dominância das plantas com sementes nas floras atuais – uma dominân‑ cia que se tornou progressivamente maior durante um período de centenas de milhões de anos. A razão é simples: a semente apresenta um grande valor de sobrevivência. A proteção que uma semente proporciona ao embrião bem como a reserva de nutrientes que lhe está disponível nos estágios críticos de sua germinação e do seu estabelecimento dão uma grande vanta‑ gem seletiva às plantas com sementes em relação a seus ances‑ trais e parentes com esporos livres, ou seja, plantas que liberam seus esporos.

 

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